Абсцизовая кислота

Она синтезируется в стареющих листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Транспортируется по сосудам и ситовидным трубкам во всех направлениях.

Физиологические эффекты: Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста.

1) АБК- гормон осмотического стресса. Она появляется в клетке в ответ на изменение состояния воды (водный дефицит), вызванное засухой или охлаждением. В клетке повышается концентрация осмотически активных веществ: аминокислоты оксипролина, сахарозы и других низкомолекулярных веществ. Осмотическое давление увеличивается, а это препятствует потере воды. Если в окружающей среде есть вода, она начинает активнее поступать в клетку. Кроме этого в клетках появляется небольшой белок осмотином, способный образовать особенно много водородных связей с водой. В ответ на АБК в клетке синтезируются полиамины (спермидин, путресцин). Эти вещества обладают положительным зарядом за счет протонированных атомов азота. Молекулы ДНК и РНК заряжены отрицательно, поэтому они легко ассоциируются с молекулами полиаминов. Комплексы нуклеиновых кислот с полиаминами более устойчивы к обезвоживанию. Синтез новых ДНК и РНК под действием АБК прекращается, клетка переходит в состояние покоя.

2) Что бы бороться с водным дефицитом, нужно прежде всего закрыть устьица. Действительно, АБК в течении 10-15 минут закрывает устьичные щели у самых различных растений. Водный дефицит может наблюдаться не в листе а в корнях. Тогда корень подает сигнал через АБК и устьица закрываются. В сильную засуху растение сбрасывает старые (нижние) листья, стремясь избавится от лишней испаряющей поверхности. В этом случае АБК отвечает за листопад.

3) При водном дефиците должны остановиться процессы роста (ведь на 95-98 % органы растений состоят из воды). АБК угнетает растяжение клеток, вызванное ауксином и приостанавливает транспорт самого ауксина.

4) АБК вызывает переход растения в состояние физиологического покоя, когда не наблюдается видимого роста. Но клеточные деления все равно происходят. Меристемы продолжают работать. В результате на насыщенном АБК побеге развиваются почки - побеги будущего года. АБК продолжает действовать на почки в течении всего лета. Заканчивается ее действие у разных растений в разное время. У деревьев умеренной зоны действие АБК прекращается в зимние месяцы и начинается видимый рост. Поэтому во второй половине зимы почки охотно распускаются если перенести растения в теплое помещение..

5) Регуляция покоя семян. Самый глубокий физиологический покой - это покой семян, который может продолжаться десятками лет.

Глубина подсушивания семян и концентрация АБК, накопленной в них, у разных видов различаются. Так, семена лесных растений (пролески, хохлатки, подснежники, галантусы и др.) практически не обезвожены и не приспособлены к сильному подсушиванию. Накопленная АБК действует в течении всего лета и часто осени, мешая им прорастать. У степных и пустынных растений (ковылей, тюльпанов) семена усыхают очень сильно, а АБК разрушается лишь после сезона дождей и зимней прохлады. Особенно много АБК накапливается в зрелых семенах пионов, боярышника, волчьего лыка. Что бы запустить процессы ее разрушения приходится дважды охлаждать семена. Для надежного получения всходов рекомендуется собирать слегка недозрелые семена - содержание АБК у них ниже, чем у полностью созревших.

Некоторые растения "удаляют" АБК из семян с помощью весенних талых вод. Чтобы прорастить такие семена достаточно промыть их проточной водой. У большинства культурных растений (горох, пшеница, рожь) период действия АБК очень краткий и достаточно предоставить зародышу влагу, как АБК разрушится, и семя пойдет в рост. Особенно неприятно это явление в сезон осенних дождей, когда на промокших колосьях (или в бобах) начинается прорастание семян.

6) АБК и форма листьев. Многие водные растения после того, как достигнут поверхности воды развивают листья принципиально отличные от водных. Условия воздушной среды более засушливые, чем условия под водой. Поэтому как только точка роста оказывается над водой в ней повышается содержание АБК. Меристема начинает образовывать надводные листья. Если поместить растение в аквариум с раствором АБК, меристема решит, что ее "вынули" из воды и начнет образовывать воздушные листья.

Этилен

Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена и отличается от других гормонов очень большой летучестью. Образуется в плодах, семенах, цветках, корнях и семенах, то есть его способы синтезировать все ткани покрытосеменных. Однако в наибольшем количестве этилен образуется в стареющих или созревающих тканях.

Физиологические эффекты: 1) Выделение этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Когда на пути проростка появляетсямеханическое препятствие(камень), проросток выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начинается утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление или изменит ориентацию в пространстве, чтобы обогнуть камешек.

2) Реакция растений на прикосновение является следствем выработки этилена.

3)Этилен способствует заживление ран у растений, которые образуют млечники, содержащие латекс (натуральный каучук). Если растение повредить, на поверхность выступает латекс, который под действием этилена быстро твердеет и закупоривает место повреждения. Латекс склеивает споры грибов и бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых.

4) Под действием этилена активизируется особая ткань раневая перидерма. Образуется пробковый камбий, который образует слой суберинизированной пробки, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко гидрофобна, что позволяет эффективно пресечь распространение грибов и бактерий, попавших в рану, предохраняет здоровую ткань от чрезмерного испарения.

5) Регуляция листопада в умеренных широтах. При опадании листьев образуется очень много открытых ранок в местах прикрепления. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой. Его работа практически идентична работе раневой перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает. Что бы разрыхлить клеточную стенку, в нее выделяются пектиназы. При расщеплении пектина высвобождаются физиологически активные вещества - олигосахарины, которые стимулируют дальнейшее размягчение клеточных стенок. Листья, которые готовятся к листопаду, передают соединения азота и углеводы другим частям растения. Хлорофилл разрушается, и лист желтеет. В тканях накапливаются вредные вещества, которые будут удалены из растения листопадом.

6) Формирование и созревание плодов. На поверхности рыльца попадают пыльцевые зерна, они начинают прорастать и механически давят на проводниковую ткань столбика, что бы достичь семязачатков, спрятанных в глубине пестика. Естественно, что при прорастании пыльцы ткани столбика начинают выделять этилен.

Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Так, все органы, привлекавшие насекомых-опылителей либо отмирают, либо меняют окраску. Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества.

Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Плод останавливается в росте, клетки плода начинают выделять в апопласт пектиназы - плоды становятся мягкими. В ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма, меняется рН - плоды становятся менее кислыми, а так же меняется их окраска с зеленой на более желтую или красную.

Заметим, что раньше других созревают и опадают поврежденные плоды. Механический стресс вызывают птицы, личинки насекомых или фитопатогенные грибы. Как в случае листьев, растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы остальные плоды оказались по возможности здоровыми.

Свойство этилена ускорять созревание плодов широко используют. При транспортировке важно, чтобы плоды оставались прочными и зелеными. Для этого их перевозят в проветриваемой таре, оберегая плоды от механических повреждений, вызывающих синтез этилена.

7) Биотический стресс. Самый распространенный из механических стрессов вызывают травоядные животные. В ответ на обработку этиленом в листьях многих растений начинается синтез токсических веществ, препятствующих поеданию биомассы.

К гормоноподным веществам относят также брассиностероиды, фузикокцины, салициловую и жасмоновую кислоты и др. соединения..