Липидный бислой мембран

С помощью органических растворителей из мембран можно извлечь смесь полярных липидов. Их также называют амфипатическими, поскольку в их составе выделяют полярные (полярная головка) и неполярные гидрофобные (остатки жирных кислот)) группы. В составе мембран также присутствует холестерол и никогда не встречаются свободные жирные кислоты и триацилглицеролы.

Глицерофосфолипиды

К наиболее распространенным липидам мембран относятся глицерофосфолипиды, производные глицерол-3-фосфата. В природных глицерофосфолипидах встречается только L-глицерол (sn-глицерол), и простейшим их представителем является фосфатидная кислота. Присоединение различных полярных радикалов (холина, серина, этаноламина, инозитола) к фосфорильному остатку фосфатидной кислоты создает разнообразие глицерофосфолипидов. При этом полярные радикалы формируют полярную «головку», а остатки насыщенных и ненасыщенных длинноцепочечных (С 16-20) неполярные хвосты (рис. ).

Рис. . Строение мембранных глицерофосфолипидов.

Помимо представленных на рис. глицерофосфолипидов в составе мембран присутствует фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат, при гидролизе которого освобождается сигнальная молекула (инозитол-1,4,5-трифосфат), передающая сигнал внутрь клетки.

Кардиолипин (дифосфатидилглицерол), представляющий собой глицерол, связанный с двумя остатками фосфатидной кислоты, присутствует во внутренней мембране митохондрий и мембранах бактерий.

Сфинголипиды

Молекулы глицерофосфолипидов по форме и свойствам сходны с другими соединениями – производными многоатомного аминоспирта – сфингозина.

Рис. . Строение мембранных сфинголипидов.

Сфингомиелины – главный компонент миелиновой оболочки нервных клеток. Это – фосфорилхолиновое производное церамина.

В мембранах мозговых клеток присутствуют цереброзиды, производные церамидов, у которых свободной гидроксильной группе присоединены глюкоза, галактоза, аминосахара.

Рис. . Строение цереброзида (А) и ганглиозида..

Соединения, содержащие церамид и олигосахариды (это от 3 до 20 моносахаридных остатков) называются ганглиозидами. Углеводные компоненты в ганглиозидах могут быть линейными или разветвленными, со сложным строением. Они отличаются концевыми моносахаридами и определяют антигенные свойства.

Липиды и текучесть мембран

Остатки жирных кислот в мембранных липидах могут быть различны, имеют неразветвленную цепь и содержат четное количество углеродов (рис. ). Они могут быть насыщенными и ненасыщенными. В ненасыщенных жирных кислотах двойные связи, как правило, имею цис-конфигурацию, что придает жирнокислотным хвостам изломанную форму. Наличие изломов препятствует плотной упаковке мембранных молекул.

Присутствие в мембранных липидах ненасыщенных жирных кислот влияет на жидкостность или текучесть. Чем больше ненасыщенность жирных кислот в составе глицерофосфолипидов, сфинголипидов, тем гидрофобная область мембраны по своим свойствам ближе к состоянию жидких, но не твердых кристаллов.

	пальмитолеиновая (С16:1, 9)
	олеиновая (С10:1, 9)
	линолевая (С18:2, 9,12,6)
	линоленовая (С18:3, 9,12,15,3)
	арахидоновая (С20:4, 5,8,11,14,6)

Рис. . Наиболее распространенные ненасыщенные жирные кислоты

В регуляции текучести мембран участвует холестерол. Встраиваясь между другими мембранными липидами, он препятствует плотной упаковке углеводородных цепей и таким образом снижает температуру плавления липидов. В отсутствие холестерола фазовый переход из одного состояния в другое происходит в более узком интервале температуры.

Холестерол относится к классу стероидов. Его молекула представлена жестким стероидным ядром, гибкой углеводородной цепью и на одном из его концов присутствует полярная гидроксильная группа. В мембранах гидроксильная группа располагается среди гидрофильных головок молекул фосфолипидов, а стероидное ядро и углеводородная цепь в гидрофобной части ориентирована параллельно гидрофобным хвостам.

Рис. . Плоскостное (а) и пространственное (б) изображение молекулы холестерола.

Количество холестерола в мембранах значительно разнится. Так, в митохондриальных мембранах и эндоплазматическом ретикулуме гепатоцитов его очень мало (2-3 %), в плазматической мембране эритроцитов оно достигает 11-20 %, а в миелиновых мембранах в мозговой ткани – 19 %.