Перенос веществ через мембраны

Любая молекула может пройти через липидный бислой, однако скорость пассивной диффу­зии веществ, т.е. перехода вещества из области с большей концентрацией в область с меньшей, может сильно отличаться. Для некоторых моле­кул это занимает столь длительное время, что можно говорить об их практической непроница­емости для липидного бислоя мембраны. Скорость диффузии веществ через мембрану зависит глав­ным образом от размера молекул и их относи­тельной растворимости в жирах.

Легче всего проходят простой диффузией через липидную мембрану малые неполярные молеку­лы, такие как О₂, стероиды, тиреоидные гормоны, а также жирные кислоты. Малые полярные неза­ряженные молекулы — СО₂, NH₃, H₂O, этанол, мочевина — также диффундируют с достаточно большой скоростью. Диффузия глицерола идёт значительно медленнее, а глюкоза практически не способна самостоятельно пройти через мембрану. Для всех заряженных молекул, независимо от раз­мера, липидная мембрана непроницаема.

Транспорт таких молекул возможен благода­ря наличию в мембранах либо белков, формиру­ющих в липидном слое каналы (поры), запол­ненные водой, через которые могут проходить вещества определённого размера простой диф­фузией, либо специфических белков-переносчи­ков, которые избирательно взаимодействуя с определёнными лигандами, облегчают их пере­нос через мембрану (облегчённая диффузия).

Кроме пассивного транспорта веществ, в клетках есть белки, активно перекачивающие определённые растворённые в воде вещества против их градиента, т.е. из меньшей концен­трации в область большей. Этот процесс, на­зываемый активным транспортом, осуществля­ется всегда с помощью белков-переносчиков и происходит с затратой энергии.

• строение и функционирование белковых каналов

Каналы в мембране формируются интеграль­ными белками, которые «прерывают» липидный

бислой, образуя пору, заполненную водой. Стен­ки канала «выстилаются» радикалами аминокис­лот этих белков.

Если каналы различают вещества только по размеру и пропускают все молекулы меньше определённой величины, по градиенту концен­трации, т.е. служат фильтрами, то их называ­ют «неселективные каналы», или «поры». Такие поры есть в наружной мембране митохондрий, где молекулы белка-порина образуют широ­кие гидрофильные каналы. Через них могут проходить все молекулы с молекулярной мас­сой 10 кД и меньше, в том числе и небольшие белки.

Селективные каналы, как правило, участву­ют в переносе определённых ионов. Ионная селективность (избирательность) каналов оп­ределяется их диаметром и строением внут­ренней поверхности канала. Например, катионселективные каналы пропускают только катионы, так как содержат много отрицатель­но заряженных аминокислотных остатков.

Открытие или закрытие селективных ка­налов регулируется либо изменением концен­трации специфических регуляторов, таких как медиаторы, гормоны, циклические нуклеотиды, NO, G-белки, либо изменением транс­мембранного электрохимического потенциа­ла. Воздействие регуляторного фактора вызывает конформационные изме­нения каналообразующих белков, канал от­крывается и ионы проходят по градиенту кон­центрации. Транспорт веществ через каналы не приводит к конформационным изменени­ям белков и зависит только от разности кон­центраций веществ по обе стороны мембра­ны. Поэтому скорость транспорта веществ через такие каналы может достигать 10⁶-10⁸ ионов в секунду.

• облегчённая диффузия веществ

В мембранах клеток существуют белки-транс-локазы. Взаимодействуя со специфическим лигандом, они обеспечивают его диффузию (транс­порт из области большей концентрации в область меньшей) через мембрану. В отличие от белко­вых каналов, транслоказы в процессе взаимодей­ствия с лигандом и переноса его через мембрану претерпевают конформационные изменения. Кинетически перенос веществ облегчённой диф­фузией напоминает ферментативную реакцию. Для транслоказ существует насыщающая концен­трация лиганда, при которой все центры связы­вания белка с лигандом заняты, и белки работа­ют с максимальной скоростью V_max. Поэтому скорость транспорта веществ облегчённой диф­фузией зависит не только от градиента концент­раций переносимого лиганда, 'но и от количе­ства белков-переносчиков в мембране.

Существуют транслоказы, переносящие толь­ко одно растворимое в воде вещество с одной стороны мембраны на другую. Такой простой транспорт называют «пассивный унипорт».

Некоторые транслоказы могут переносить два разных вещества по градиенту концентраций в одном направлении — пассивный симпорт, или в противоположных направлениях — пассивный антипорт.

Примером транслоказы, работающей по ме­ханизму пассивного антипорта, может служить анионный переносчик мембраны эритроцитов.

S₁ и S₂ – разные молекулы

Внутренняя митохондриальная мембрана со­держит много транслоказ, осуществляющих пас­сивный антипорт. В процессе тако­го переноса происходит эквивалентный обмен ионами, но не всегда эквивалентный обмен по заряду.

• строение И функционирование БЕЛКОВ-ПЕРЕНОСЧИКОВ, ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИХ АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ

Перенос некоторых лигандов (ионов, глюкозы, аминокислот) через мембраны происходит против градиента концентрации и сопряжён с затратой энергии (активный транспорт). Перенос лигандов через мембрану, связанный с затратой энергии АТФ, называют «первично-активный транспорт».