Строение и состав мембран

Биологические мембраны представляют со­бой «ансамбли» липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалент-ных взаимодействий.

Основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофиль­ные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы «ра­створены» в липидном бислое.

• Структура и свойства липадов мембран

Мембранные липиды — амфифильные (амфипатические) молекулы, т.е. в молекуле есть как гидрофильные группы (полярные «головки»), так и алифатические радикалы (гидрофобные «хвосты»), самопроизвольно формирующие бислой. В большинстве эукариотических клеток они составляют около 30-70% массы мембраны. В мембранах присутствуют липиды трёх главных типов — фосфолипиды, гликолипиды и холестерол.

Липидный состав мембран различен, содер­жание того или другого липида, по-видимому, определяется разнообразием функций, выпол­няемых этими липидами в мембранах.

Фосфолипиды. Все фосфолипиды можно раз­делить на 2 группы — глицерофосфолипиды и сфингофосфолнпиды. Глицерофосфолипиды относят к производным фосфатидной кисло­ты. Наиболее распространённые глицерофос­фолипиды мембран — фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины. В мемб­ранах эукариотических клеток обнаружено ог­ромное количество разных фосфолипидов, причём они распределены неравномерно по разным клеточным мембранам. Эта неравно­мерность относится к распределению как по­лярных «головок», так и ацильных остатковю.

Каждый глицерофосфолипид, например фосфатидилхолин, представлен несколькими десятками фосфатидилхолинов, отличающих­ся друг от друга строением жирно-кислотных остатков.

На долю глицерофосфолипидов (полярная группа — инозитол) приходится лишь 2-8% всех фосфолипидов, содержащихся в клеточной мем­бране эукариотов.

Специфические фосфолипиды внутренней мембраны митохондрий — кардиолипины (ди-фосфатидилглицеролы), построенные на ос­нове глицерола и двух остатков фосфатид-ной кислоты. Они синтезируются фермента­ми внутренней мембраны митохондрий и со­ставляют около 22% от всех фосфолипидов мембраны.

В плазматических мембранах клеток в зна­чительных количествах содержатся сфингомие-лины. Сфингомиелины построены на основе церамида — ацилированного аминоспирта сфингозина. Полярная группа состоит из остатка фосфорной кислоты и холина, этаноламина или серина. Сфингомиелины — глав­ные липиды миелиновой оболочки нервных волокон.

Гликолипиды. В гликолипидах гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа — углеводный остаток, присоединённый гликозидной связью к гидроксильной группе у первого углеродного атома церамида. В зависимости от длины и строения углевод­ной части различают цереброзиды, содержащие моно- или олигосахаридный остаток, и ганглиозиды, к ОН-фуппе которых присоединён слож­ный, разветвлённый олигосахарид, содержащий N-ацетилнейраминовую кислоту (NANA).

Полярные «головки» гликосфинголипидов на­ходятся на наружной поверхности плазматичес­ких мембран. В значительных количествах гли-колипиды содержатся в мембранах клеток мозга, эритроцитов, эпителиальных клеток. Ганглиози-ды эритроцитов разных индивидуумов различа­ются строением олигосахаридных цепей, прояв­ляющих антигенные свойства.

Холестерол. Холестерол присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состо­ит из жёсткого гидрофобного ядра и гибкой угле­водородной цепи, единственная гидроксильная группа является «полярной головкой».

Для животной клетки среднее молярное отно­шение холестерол/фосфолипиды равно 0,3-0,4, но в плазматической мембране это соотноше­ние гораздо выше (0,8—0,9). Наличие холестерола в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и белков, и поэтому может влиять на функ­ции мембранных белков.

В составе мембран растений холестерола нет, а присутствуют растительные стероиды — ситостерол и стигмастерол.

• Трансмембранная асимметрия липидов

Каждая мембрана клетки замкнута, т.е. име­ет внутреннюю и внешнюю поверхности, раз-

личающиеся по липидному и белковому соста­вам — эту особенность мембран называют трансмембранной (поперечной) асимметрией.