Амилолитические ферменты: характеристика Панкреатическая -амилаза

В двенадцатиперстной кишке рН среды желудочноro содержимого нейтрализуется, т. к. секрет поджелудочной железы имеет рН – 7,5-8,0 и содержит бикарбонаты (НСО₃¯). С секретом поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая -амилаза. Этот фермент гидролизует -l,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах.

Продукт переваривания крахмала на этом этапе – дисахарид мальтоза, содержащая 2 остатка глюкозы, связанных -l,4-связью. Из тех остатков глюкозы, которые находятся в местах разветвления и соединены -l,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза. Кроме того, образуются олигосахариды, содержащие 3-8 остатков глюкозы, связанных -1,4 и -l,6-связями (рис. 16.6).

-Амилаза поджелудочной железы (так же, как и -амилаза слюны) действует как эндогликозидаза. Панкреатическая -амилаза не расщепляет -l,6-гликозидные связи в крахмале. Этот фермент также не гидролизует -1,4-гликозидные связи, которыми соединены остатки глюкозы в молекуле целлюлозы. Целлюлоза, таким образом, проходит через кишечник неизменённой. Тем не менее, непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объём и положительно влияя на процесс переваривания. Кроме того, в толстом кишечнике целлюлоза может подвергаться действию бактериальных ферментов и частично расщепляться с образованием спиртов, органических кислот и СО₂. Продукты бактериального расщепления целлюлозы важны, как стимуляторы перистальтики кишечника.

Рис. 16.6. Гидролиз крахмала панкреатической -амилазой

Мальтоза, изомальтоза и трисахариды, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала, – промежуточные продукты. Дальнейшее их переваривание происходит в тонком кишечнике под действием специфических ферментов. Сахароза и лактоза также гидролизуются специфическими дисахаридазами.

Особенность переваривания углеводов в тонком кишечнике заключается в том, что активность специфических олиго- и дисахаридаз в просвете кишечника низкая. Но ферменты активно действуют на поверхности эпителиальных клеток кишечника.

Тонкий кишечник изнутри имеет форму пальцеобразных выростов ‒ ворсинок, покрытых эпителиальными клетками. Эпителиальные клетки, в свою очередь, покрыты микроворсинками, обращёнными в просвет кишечника. Эти клетки вместе с ворсинками образуют щёточную каёмку, благодаря которой увеличивается поверхность контакта гидролитических ферментов и их субстратов в содержимом кишечника. На 1 мм² поверхности тонкой кишки у человека приходится 80-140 млн ворсинок.

Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах ‒ дисахаридазы, образуют ферментативные комплексы, локализованные на наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов.

Сахаразо-изомальтазный комплекс

Этот ферментативный комплекс состоит из двух полипептидных цепей и имеет доменное строение. Сахаразо-изомальтазный комплекс прикрепляется к мембране микроворсинок кишечника с помощью гидрофобного (трансмембранного) домена, образованного N-концевой частью полипептида. Каталитический центр выступает в просвет кишечника (рис. 16.7). Связь этого пищеварительного фермента с мембраной способствует эффективному поглощению продуктов гидролиза клеткой.

Рис. 16.7. Сахаразо-изомальтазный комплекс. 1 – сахараза; 2 – изомальтоза; 3 – связывающий домен; 4 – трансмембранный домен; 5 – цитоплазматический домен

Сахаразо-изомальтазный комплекс гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя -l,2- и, -l,6-гликозидные связи. Кроме того, оба ферментных домена имеют мальтазную и мальтотриазную активности, гидролизуя -l,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе (трисахарид, образующийся из крахмала). На долю сахаразо-изомальтазного комплекса приходится 80% от всей мальтазной активности кишечника. Но, несмотря на присущую ему высокую мальтазную активность, этот ферментативный комплекс назван в соответствии с основной специфичностью. К тому же сахаразная субъединица – единственный фермент, гидролизующий сахарозу в кишечнике. Изомальтазная субъединица с большей скоростью гидролизует гликозидные связи в изомальтозе, чем в мальтозе и мальтотриозе (рис. 16.8, 16.9).

Рис. 16.8. Действие сахаразо-изомальтазного комплекса на мальтозу и мальтотриозу

Рис. 16.9. Действие сахаразо-изомальтазного комплекса на изомальтозу и олигосахарид

В тощей кишке содержание сахаразо-изомальтазного ферментативного комплекса достаточно высокое, но оно снижается в проксимальной и дистальной частях кишечника.