Лекция 30 транскрипция (биосинтез рнк)

Транскрипцией называют биосинтез РНК на матрице ДНК. Транскрипция является начальной стадией реализации генетической информации, в процессе которой информация с определенных участков ДНК «переписывается» в комплементарные одноцепочечные молекулы РНК. В результате образуются мРНК, кодирующие аминокислотные последовательности белков, а также тРНК, рРНК и другие виды РНК, выполняющие структурную, регуляторную и каталитическую функции. Основой транскрипции является фундаментальный принцип комплементарности азотистых оснований полинуклеотидных цепей ДНК и РНК.

В отличие от репликации ДНК, тесно связанной с клеточным делением, транскрипция ЛНК происходит практически во всех ядросодержащих клетках, как делящихся, так и неделящихся.

Процесс транскрипции осуществляется ферментами ДНК-зависимыми РНК-полимеразами, которые, как и ДНК-полимеразы, являются нуклеотидилтрансферазами, в качестве субстратов использующими нуклеозид-5ʹ-трифосфаты. РНК-полимеразы проявляют активность только в присутствии ионов Mg²⁺. В отличие от ДНК-полимераз, РНК-полимеразы не нуждаются в праймере и в качестве субстратов используют рибонуклеозид-5ʹ-трифосфаты (АТР, GTP, CTP, UTP). Как и при синтезе ДНК, в ходе включения рибонуклеозид-трифосфатов в строящуюся цепь они теряют пирофосфатные остатки. Это обеспечивает процесс энергией; поэтому дополнительных ее источников не требуется.

Рост полинуклеотидной цепи идет в направлении 5ʹ→ 3ʹ. Это означает, что рибонуклеозид-5ʹ-трифосфаты присоединяются к 3ʹ-ОН группе рибозы предшествующего нуклеотида. У бактерий один фермент синтезирует все виды РНК, у эукариот разные виды РНК синтезируются различными РНК-полимеразами.

Обычно транскрибируется только одна из комплементарных цепей ДНК; следовательно, для транскрипции характерна асимметричность процесса. Неясно, каким образом осуществляется выбор нужной цепи. Видимо, ключевую роль играют какие-то последовательности нуклеотидов на одной из цепей, узнаваемые РНК-полимеразой. Транскрибируется матричная цепь ДНК. Другая цепь называется кодирующей (смысловой), поскольку ее последовательность идентична последовательности РНК. При этом необходимо помнить о том, что вместо основания Т (тимин) в РНК включается основание U (урацил).

Например, в ДНК:

Нематричная (кодирующая цепь)	TACGGATA
Матричная цепь	ATGCCTAT

РНК, синтезируемая на основе этого участка:

	UACGGAUA

Видно, что синтезированная РНК комплементарна матричной цепи ДНК и идентична кодирующей цепи ДНК.

Для транскрипции характерна консервативность процесса. Молекула ДНК по окончании синтеза РНК возвращается в исходное состояние. При синтезе же ДНК молекулы наполовину обновляются.

Как у про-, так и у эукариот единовременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а только ее определенные участки ‒ транскриптоны. В транскриптоне присутствуют последовательности, одна из которых называется промотором (зона начала траскрипции), а другая ‒ терминатором (зона остановки транскрипции). Транскриптоны бактерий называют оперонами. Опероны, как правило, включают в себя нуклеотидные последовательности, кодирующие структуру нескольких белков, называемых структурными генами (цистронами). Поэтому бактериальные мРНК являются полицистронными, в отличие от моноцистронных мРНК высших организмов.