Регуляция активности мультиэнзимных комплексов

Когда мы имеем дело с многоэтапным биохимическим процессом, в котором принимают участие ряд растворимых ферментов, их действие строго координировано: действие одного фермента – необходимый этап для действия другого. Подобная неразрывная связь отдельных ферментативных реакций имеет место, например, при спиртовом брожении, которое идет под влиянием растворимого комплекса ферментов зимазы. В этом случае мы имеем дело с многоферментной системой, включающей ряд ферментов, катализирующих отдельные реакции. В такой растворимой ферментной системе отдельные ферменты действуют в линейной последовательности таким образом, что продукт, возникающий в результате действия одного фермента, становится субстратом для следующего фермента и т. д. В подобной системе взаимодействие между отдельными ферментами осуществляется благодаря сравнительно небольшим молекулам субстратов, быстро диффундирующим от одного фермента к другому (рис. 15.8).

Рис. 15.8. Взаимодействие отдельных ферментов в «растворимой» ферментной системе: Е1 … En – ферменты; S – субстрат; Р1 …Рn – продукты реакций

В «растворимой» ферментной системе скорость всего процесса в значительной степени определяется концентрацией каждого отдельного промежуточного продукта, являющегося субстратом для следующего фермента. Поэтому всякое воздействие, которое вызывает повышение или понижение концентрации того или иного промежуточного субстрата или продукта, может привести к изменению скорости процесса в целом.

Классификация и номенклатура ферментов

Современные классификация и номенклатура ферментов были разработаны Комиссией по ферментам Международного биохимического союза и утверждены на V Международном биохимическом конгрессе в 1961 г. в Москве. Комиссия по ферментам рекомендовала использование двух номенклатур:

1) Систематическое (рациональное) название фермента составляется в соответствии с определёнными правилами, по возможности точно указывает действие фермента и тем самым точно его идентифицирует.

2) Рабочее (тривиальное, рекомендуемое) название фермента используется в повседневной практике, оно должно быть достаточно кратким, но не обязательно систематичным. Во многих случаях это исторически сложившиеся наименования (например, амилаза, пепсин и др.).

Согласно Международной классификации, ферменты делят на шесть главных классов, в каждом из которых несколько подклассов: 1) оксидоредуктазы; 2) трансферазы; 3) гидролазы; 4) лиазы;5) изомеразы; 6) лигазы (синтетазы), см. табл. 15.1. В основу принятой классификации положен тип катализируемой реакции, который является специфичным для действия любого фермента. Этот принцип логично использовать в качестве основы для классификации и номенклатуры ферментов.

Таблица 15.1

Международная классификация ферментов

№	Класс	Тип катализируемой реакции
1.	Оксидоредуктазы	Перенос электронов и протонов
2.	Трансферазы	Перенос групп атомов, отличных от атомов водорода
3.	Гидролазы	Гидролиз различных связей (с участием молекулы воды)
4.	Лиазы	Образование двойных связей за счет удаления групп или добавление групп за счет разрыва двойных связей
5.	Изомеразы	Внутримолекулярный перенос групп с образованием изомерных форм
6.	Лигазы (синтетазы)	Соединение двух молекул и образование связей С-С, С-О, C-S и С-N, сопряженных с разрывом пирофосфатной связи АТР

В 1972 г. Комиссией по номенклатуре биохимических соединений Международного союза теоретической и прикладной химии были предложены Правила номенклатуры ферментов. Коды ферментов по этим правилам имеют четырёхзначное цифровое обозначение, в которых первая цифра обозначает класс фермента, вторая – (подкласс), т.е. уточняет преобразуемую группировку, третья – подподклас, т.е. уточняет дополнительных участников реакции (например, донора и акцептора), четвёртая – показывает порядковый номер фермента в данной подгруппе. Так, фермент малатдегидрогеназа имеет систематическое название L-малат: NAD⁺ оксидоредyкrаза и кодовый шифр 1.1.1.38.