147

11. ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Патология органов дыхания занимает одно из ведущих мест в структуре заболеваемости человека. Одной из причин этого является изменение химического состава воздуха вследствие функционирования большого количества промышленных предприятий, использования авиа- и автотранспорта, утилизации отходов и сокращения площади лесных массивов. Органы дыхания обеспечивают транспорт воздуха, его увлажнение, очищение, согревание. Воздухоносные пути имеют мощную специфическую систему защиты – лимфоидный аппарат, который является местом развития иммунологических реакций и патогенетическим звеном формирования таких заболеваний, как аллергический ринит, бронхиальная астма и т. д. Знание морфологических структур, определяющих кондиционирование воздуха, создает предпосылки для правильного понимания физиологии дыхания, а формирование представлений об особенностях строения воздухоносных путей в разные возрастные периоды является теоретической основой для дифференциальной диагностики и выбора тактики лечения пациентов с патологией дыхательной системы.

ЦЕЛЬ ОБУЧЕНИЯ (общая). Уметь дифференцировать структурные элементы воздухоносных путей, интерпретировать их функциональные особенности для определения наличия, локализации и характера патологических изменений у пациентов с нарушениями бронхиальной проводимости.

МЕДИЦИНСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ВОЗДУХОНОСНЫХ ПУТЕЙ

1.Ребенок родился с трахеопищеводной фистулой. Проведение пластической операции требует знания тканевого состава и особенностей развития этих органов. Что является источником развития воздухоносных путей? Какие оболочки и ткани входят в состав трахеи и пищевода? Что лежит в основе этого порока развития?

2.В носовую полость вместе с воздухом ежедневно поступает огромное количество микроорганизмов. Однако, у здорового человека редко развивается ринит (воспаление слизистой оболочки носа), что обусловлено реализацией защитной функции ее слизистой оболочки. Чем слизистая оболочка носовой полости отличается от слизистой оболочки других воздухоносных путей? Какие структуры обеспечивают защиту от действия механических, биологических, химических, термических факторов? С чем связано нарушение защитной функции слизистой оболочки носовой полости у детей и лиц пожилого возраста?

3.У детей с парагриппом развивается отек и спазм гортани, что связано с поражением ложных голосовых связок. Какие оболочки входят в состав гортани? Какие структуры специфичны для гортани? Чем отличается строение истинных и ложных голосовых связок? Какой эпителий их выстилает? В чем заключается их функция?

4.Большинство курильщиков страдают хроническими бронхитами. Морфологически это сопровождается инфильтрацией слизистой оболочки бронхов лимфоцитами, появлением в ее эпителии большого количества бокаловидных клеток, заменой эпителия на многослойный плоский. Из чего состоит слизистая оболочка бронхиального дерева? Какие клетки формируют муко-цилиарный аппарат, который обеспечивает очищение воздуха? Чем отличается строение бронхов разного калибра?

5.Развитие бронхиальной астмы связано с развитием иммунного воспаления в стенке преимущественно мелких бронхов, что сопровождается бронхоспазмом и нарушением дыхания. Что такое бронх-ассоциированная лимфоидная ткань (БАЛТ), какие структуры и клетки входят в ее состав? Какие особенности строения присущи мелким бронхам? Какие

151

СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА ВОЗДУХОНОСНЫХ ПУТЕЙ Характерным признаком строения слизистой оболочки воздухоносных путей является

наличие в ее составе однослойного многорядного реснитчатого эпителия.

В составе эпителия выделяют реснитчатые, бокаловидные, базальные, эндокринные, антигенпрезентирующие клетки, в дистальных отделах бронхиального дерева расположены также щеточные клетки и клетки Клара. Такой тип эпителия обеспечивает многогранные функции. Очищение воздуха обеспечивается мукоцилиарным аппаратом, который включает реснитчатые и бокаловидные клетки.

Бокаловидные клетки и железы подслизистой оболочки продуцируют слизь, покрывающую в виде пленки поверхность слизистой оболочки. Эта пленка обеспечивает адгезию (приклеивание) пыли, частичек и микроорганизмов, а мерцание ресничек обеспечивает движение пленки из глубины бронхиального дерева в сторону носовой полости. Обратите внимание, что у здорового человека преобладают реснитчатые клетки, тогда как развитие воспаления и хроническое повреждение слизистой оболочки

1

1

2

3

Рис. 5. Слизистая оболочка воздухоносных путей. А – схема; Б – гистологический препарат. Найдите на рисунке однослойный многорядный реснитчатый эпителий (1),

расположенный на базальной мембране (2), под которой определяется собственная пластинка слизистой оболочки (3). В составе эпителия найдите реснитчатые (4) и бокаловидные клетки

(5).Обратите внимание на полярность эпителиоцитов – ядра расположены в базальном полюсе, апикальная поверхность содержит реснички (6).

Реснитчатые клетки – призматической формы, на поверхности содержат реснички (рис. 7), которые имеют аксонему (9*2+2 микротрубочек) и фиксируются к базальным тельцам (их система микротрубочек насчитывает 9 триплетов). Обратите внимание на роль белка динеина, содержащего АТФ-азу и имеющую способность к сокращению при движениях ресничек. В апикальной части клетки, в зоне под базальными тельцами, расположены многочисленные митохондрии, обеспечивающие энергией биение ресничек.

152

Найдите реснички (1). Определите, что в основе реснички лежит аксонема (2), состоящая из системы микротрубочек - 2 центральные (3) и 9 пар (4) периферических микротрубочек, связанных между собой с помощью белка динеина (5). Аксонема фиксируется к базальному тельцу (6), построенному из 9 триплетов микротрубочек.

Защита и очищение от микроорганизмов осуществляется также с помощью

дендритных клеток, которые являются антигенпрезентирующими. Их пул пополняется за счет моноцитов периферической крови. На своей поверхности дендритные клетки содержат рецепторы главного комплекса гистосовместимости (МНС II класса), что обеспечивает распознавание антигенов. После захвата антигена происходит процессинг (расщепление антигена с определением эпитопа) и его презентация лимфоцитам в собственной пластинке слизистой оболочки. Существует тесная связь дендритных клеток с бронхассоциированной лимфоидной тканью (рис. 8).

Дендритные клетки секретируют провоспалительные цитокины (ИЛ-1, ИЛ-2, фактор некроза опухолей - TNFα), которые не

только регулируют активность и пролиферацию лимфоцитов, но также влияют на кровоснабжение слизистой оболочки, интенсивность продукции слизи и биение ресничек.

Клетки Клара определяются преимущественно в дистальных отделах бронхиального дерева. Ключевым признаком клеток Клара является наличие в апикальной части секреторных гранул, которые имеют пластинчатое строение – пластинчатые тельца. Фосфолипиды последних используются для продукции сурфактанта – липопротеинового комплекса со свойствами поверхностно активных веществ, который предотвращает спадание стенки бронхиол.

Важным элементом эпителия воздухоносных путей являются щеточные клетки. На апикальной поверхности они содержат микроворсинки, которые формируют каёмку, в базальной части образуют синапсы с афферентными нервным окончанием.

клетки(5).

3

Роль этих клеток заключается в хемочувствительности. Интересно, что часто они расположены вместе с базальнозернистыми (эндокринными) клетками, которые продуцируют катехоламины, серотонин, бомбезин и др. В некоторых участках они соединяются с афферентными нервными окончаниями и входят в состав нейроэпителиальных телец. Последние расположены в рефлексогенных зонах воздухоносных путей и запускают активацию рефлексов, которые замыкаются на дыхательном центре продолговатого мозга и определяют регуляцию глубины и частоты дыхания.

Проанализируйте структурно-функциональные взаимосвязи между эпителиоцитами, клетками подлежащей соединительной ткани и гладкими миоцитами в пределах слизистой оболочки бронхов.

В целом работа мукоцилиарного аппарата зависит от многих факторов (рис. 11):

-температуры вдыхаемого воздуха (при температуре выше 40° или ниже -10°С биение ресничек нарушается);

-действия нейромедиаторов (ацетилхолина и норадреналина);

-активности эндокринных клеток, которые продуцируют биологически активные вещества,

-активности макрофагов и лимфоцитов, инициирующих воспаление и реализацию иммунных реакций;

-продукции клетками соединительной ткани факторов роста и локальных регуляторов.

и гистамину. Базальная поверхность (5) содержит рецепторы к факторам роста, цитокинам и локальным модуляторам (оксид азота, простагландины). В цитоплазме клеток присутствуют также рецепторы (6) к глюкокортикоидам.

Тем не менее, покровный эпителий является не только мишенью регуляторных влияний со стороны нервной системы, но и сам может изменять состояние стенки воздухоносных путей. Например, сокращение гладких миоцитов мышечной пластинки слизистой оболочки, ее кровоснабжение, регенерацию, реализацию неспецифического и иммунного воспаления. Ведущим локальным регуляторным элементом эпителия являются

эндокриноциты, которые относятся к диффузной эндокринной системе (ДЭС) организма.

Они продуцируют пептидные гормоны и биогенные амины (норадреналин, дофамин, серотонин, кальцитониноподобный пептид, бомбезин и др.). Эти клетки располагаются поодиночке или небольшими группами, и имеют секреторные гранулы в базальной части.

При анализе собственной пластинки слизистой оболочки обратите внимание на наличие и роль в ней Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов и тканевых базофилов. В межклеточном веществе много ретикулярных волокон, формирующих сеть для поддержания лимфоидных элементов, а также эластических волокон. Их обилие обеспечивает подвижность бронхиального дерева во время дыхания. Обратите внимание на локализацию и характер просвета сосудов микроциркуляторного русла в собственной пластинке, их роль в кондиционировании воздуха.

155

РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ВОЗДУХОНОСНЫХ ПУТЕЙ НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ

В носовой полости различают преддверие и собственно носовую полость, которая делится на дыхательную и обонятельную области. Преддверие выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием, под которым лежат сальные железы и корни коротких щетинковых волос, очищающих воздух от пыли. Глубже в преддверии эпителий замещается неороговевающим, а волосы и железы исчезают.

Дыхательная область выстлана слизистой оболочкой, которая состоит из

многорядного реснитчатого эпителия и соединительнотканной собственной пластинки.

Эпителий насчитывает 8 рядов ядер клеток.

очищению и кондиционированию.

Обонятельная область содержит в составе многорядного реснитчатого эпителия

нейросенсорные обонятельные, поддерживающие и базальные клетки. Часто этот участок пигментирован, в ее собственной пластинке расположены обонятельные железы, которые выделяют специфический секрет.

Клинически важной зоной являются параназальные синусы, которые представлены закрытыми полостями в лобной, верхнечелюстной, клиновидной и решетчатой костях. Эти пазухи соединяются с носовой полостью при помощи узких отверстий, что способствует развитию в них воспалительных процессов (синуситов). Обратите внимание, что слизистая оболочка синусов связана с костной тканью, поэтому при воспалительно-деструктивном процессе ее повреждение может распространяться на кость. Слизистая оболочка, выстилающая синусы, содержит многорядный реснитчатый эпителий с бокаловидными клетками. Продуцируемая слизь с помощью ресничек перемещается в сторону носовой полости.

ГОРТАНЬ При изучении гортани обратите внимание на наличие истинных и ложных голосовых

связок. Голосовые связки представляют собой складки слизистой оболочки, которые выступают в просвет гортани. Они отличаются по своему строению и функциональному значению. Основу ложных голосовых связок, которые расположены рядом с преддверием гортани, составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань с белково-слизистыми железами и скоплениями лимфоидной ткани. Их поверхность покрыта многорядным реснитчатым эпителием. Инфекционное поражение этих складок (например, при парагриппе) может вести к выраженному отеку и закрытию просвета гортани с нарушением дыхания.

В составе истинных голосовых связок, помимо соединительной ткани, присутствует поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, сокращение которой ведет к изменению

156

формы и ширины просвета голосовой щели за счет натяжения или расслабления гoлосовых связок, и является основой голосообразования. Поверхность слизистой оболочки истинных голосовых связок покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Надгoртанник отделяет гортань от глотки, его основу формирует эластический хрящ. Слизистая оболочка надгортанника на передней поверхности содержит многослойный плоский неороговевающий эпителий. Эпителий, покрывающий нижнюю часть задней поверхности надгортанника – многорядный реснитчатый. В собственной пластинке слизистой оболочки много белково-слизистых желез. У основания надгортанника скопления лимфоидной ткани формируют гортанную миндалину.

ТРАХЕЯ И БРОНХИ Дихотомическое разделение трахеи дает начало бронхиальному дереву, которое

включает систему внелегочных и внутрилегочных бронхов. По калибру выделяют крупные, средние и малые бронхи. Последним элементом бронхиального дерева есть терминальная бронхиола.

Как уже упоминалось, воздухоносные пути построены по общему плану. Для их определения и дифференциальной диагностики надо оценивать количество оболочек и особенности их строения. Трахея, крупные и средние бронхи имеют классическое строение, их стенка состоит из 4 оболочек – слизистой, подслизистой, волокнисто-хрящевой и

адвентициальной (рис. 14). В малом бронхе и терминальной бронхиоле отсутствуют

подслизистая и фиброзно-хрящевая оболочки, таким образом их стенка представлена только 2 оболочками – слизистой и адвентициальной.

Каждая из оболочек изменяется вдоль трахео-бронхиального дерева. Одним из наиболее показательных примеров является изменение фиброзно-хрящевой оболочки. В трахее она состоит из 16-20 незамкнутых по задней поверхности С-образных колец гиалинового хряща.

5

2

3

4

Рис. 14. Трахея. А – схема строения. Б - Гистологический препарат.

Найдите оболочки, обратите внимание на размер и форму незамкнутого хрящевого кольца (2), покрытого надхрящницей (3). Обратите внимание на отсутствие мышечной пластинки в слизистой оболочке (1), наличие смешанных желез (5) в подслизистой. Фиксация трахеи к окружающим тканям обеспечивается с помощью адвентициальной оболочки (4).

158

При этом происходят изменения и в клеточном составе. Так, в малом бронхе уменьшается количество бокаловидных клеток, но возрастает количество щеточных, эндокринных клеток и клеток Клара (рис. 16). Клетки Клара играют важную роль в поддержании структурного гомеостаза терминальных бронхиол. Они вырабатывают сурфактант, который предотвращает спадение просвета бронхов и бронхиол

Рис. 16. Терминальная бронхиола. Гистологический препарат.

При анализе строения терминальной бронхиолы сравните ее с малым бронхом и определите однослойный кубический

Обратите также внимание на наличие в терминальных бронхиолах нейроэпителиальных телец. В центре такого тельца расположены клетки цилиндрической или неправильной формы, на апикальной поверхности которых находятся микроворсинки. Клетки тельца соединяются между собой с помощью десмосом. В их электронно-плотной цитоплазме наблюдаются многочисленные рибосомы, гранулы гликогена, микротрубочки и микрофибриллы, хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии с небольшим количеством крист. Часто в состав нейроэпителиальных телец входят эндокринные клетки. Их характерным признаком является наличие большого количества гранул с плотной сердцевиной в базальной части цитоплазмы клеток. Часть клеток контактирует с нервными окончаниями. Латеральную поверхность телец формируют клетки Клара или одиночные реснитчатые клетки. Считают, что такие тельца играют роль рецепторов, которые реагируют на изменения состава воздуха.

реснитчатым эпителием.

161

ДЛЯ ОТРАБОТКИ ПРАКТИЧЕСКИХ НАВЫКОВ И УМЕНИЙ ДИАГНОСТИКИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ

ВОЗДУХОНОСНЫХ ПУТЕЙ НЕОБХОДИМО (конкретные цели):

1.Определять эмбриональные зачатки, из которых развиваются органы системы дыхания.

При анализе рисунка 1 определите:

1)респираторный дивертикул;

2)с развитием какой системы связано формирование воздухоносных путей?

3)что является источником развития их оболочек?

4)какие морфологические процессы лежат в основе формирования этих органов?

5)возможные аномалии развития.

Рис. 1

2. Определять воздухоносные пути, интерпретировать их структурно-функциональную организацию.

При анализе рисунка 2 определите:

1)тип строения органа;

2)какие оболочки входят в состав стенки?

3)какая оболочка специфична для данной системы органов?

4)какие ткани входят в состав оболочек?

5)какие функции выполняет орган?

Рис. 2

При анализе рисунка 3 определите:

1)к какой системе относится орган, представленный на рисунке?

2)какие оболочки входят в состав органов данной системы?

3)какие оболочки представлены на фотографии?

4)что входит в состав слизистой оболочки органа?

5)какой эпителий выстилает слизистую оболочку?

6)какие особенности строения присущи собственной пластинке слизистой оболочки органа?

7)что расположено в подслизистой оболочке, какова роль этих структур?

Рис. 3 Рис. 3

162

3. Интерпретировать особенности строения слизистой оболочки воздухоносных путей, структурные основы ее функционирования.

При анализе рисунка 4 определите:

1)какие оболочки представлены?

2)какие ткани входят в их состав? Укажите:

3)тип эпителия слизистой оболочки;

4)особенности строения собственной пластинки;

5)функциональное значение бронх-ассоциированной лимфоидной ткани;

6)какие клетки эпителия функционально связаны с ней?

Рис. 4

При анализе электронной микрофотографии (рис. 5), определите:

1)какая ткань представлена;

2)какие клетки входят в ее состав;

3)какой функциональный аппарат они формируют?

4)его значение;

5)возможности регенерации;

Рис. 5

При анализе схемы эпителия воздухоносных путей (рис. 6) определите:

1)какой тип клеток представлен на рисунке?

2)какие органеллы развиты в ее цитоплазме?

3)какую функцию выполняет эта клетка?

4)преобладающую локализацию клеток этого вида.

Рис. 6

4. Дифференцировать разные отделы воздухоносных путей.

При анализе рисунка 7, определите:

1)к какой системе относится орган?

2)какие оболочки и ткани входят в состав его стенки?

3)какие из них обеспечивают очищение воздуха?

4)какие структурные элементы в стенке органа определяют возможность увлажнения воздуха?

5)какие структуры обеспечивают согревание воздуха, где они локализуются?

6)назовите отдел воздухоносных путей.

Рис. 7

163

При анализе рисунка 8, определите:

1)к какой системе относится орган?

2)какие оболочки и ткани входят в состав его стенки?

3)какой отдел воздухоносных путей представлен на фотографии?

4)особенности клеточного состава эпителия слизистой оболочки представленной структуры.

Рис. 8

5. Интерпретировать структурные основы кондиционирования воздуха.

Анализируя слизистую оболочку воздухоносных путей (рис. 9) определите:

1)тип эпителия?

2)какой функциональный аппарат формируют его клетки?

3)какие факторы влияют на их функцию?

4)какая ткань формирует собственную пластинку слизистой оболочки?

5)какие клетки расположены возле ее сосудов?

6)их роль в регуляции тока крови и сокращении мышечной пластинки слизистой оболочки;

7)какие вещества они выделяют?

Рис. 10