92

7. ТОНКАЯ КИШКА

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Тонкая кишка является органом, в котором не только происходят пищеварение и всасывание питательных веществ, но функционирует сложный селективный барьер, который защищает организм от влияния патологических факторов. Тонкая кишка является зоной развития сложных процессов иммунной защиты, участвует в поддержании водно-солевого и кислотно-щелочного гомеостаза. В связи с наличием в просвете чужеродных антигенов, которые поступают с пищей, в стенке тонкой кишки развита лимфоидная ткань, являющаяся местом реализации локальных иммунных реакций и модуляции состояния иммунореактивности организма. Высокие регенераторные потенции эпителия кишки, с одной стороны, являются необходимым условием эффективного кишечного пищеварения, а с другой стороны, потеря контроля над клеточным циклом низкодифференцированных клеток может стать причиной развития опухолевого процесса. Кроме того, собственный эндокринный аппарат тонкой кишки обеспечивает регуляцию моторной и секреторной функций других отделов пищеварительного тракта, влияет на состояние разных систем организма человека. Нарушение функции любого отдела тонкой кишки отражается не только на обмене веществ, но и может привести к формированию полиорганной патологии.

ЦЕЛЬ ОБУЧЕНИЯ (общая). Уметь определять в гистологических препаратах отделы тонкой кишки, интерпретировать структурные основы кишечного пищеварения, реализацию эндокринной функции и иммунной защиты. Знание гистофизиологии тонкой кишки, ее развития и регенерации является фундаментом для понимания патологических изменений при заболеваниях пищеварительной трубки.

МЕДИЦИНСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ГИСТОФИЗИОЛОГИИ ТОНКОЙ КИШКИ

Интересные вопросы:

1.При хирургической изоляции тонкой кишки сохраняется ее способность к перистальтике. Какая оболочка органа, ткани и клетки обеспечивают перистальтические движения? Благодаря чему сохраняется способность стенки органа к сокращению при децентрализации? Каким образом осуществляется нервный контроль моторики органа в физиологических условиях?

2.Одним из частых вариантов кишечной патологии является язвенная болезнь. Чаще всего язвы развиваются в двенадцатиперстной кишке. С чем связано преобладающее развитие язв в двенадцатиперстной кишке? Каким образом слизистая оболочка кишки защищается от действия кислоты, желчи и ферментов?

3.К вариантам аномалии развития тонкой кишки относятся формирование пупочной грыжи (пролабирование петель кишки в пупочное кольцо), а также атрезия (отсутствие просвета) кишки. Что является источником развития стенки кишки? Что такое поворот Леда? Какие факторы влияют на рост и гистогенез кишки? Благодаря чему происходит кавитация органа?

4.Пищеварение в кишке связано с секрецией в просвет органа желчи и ферментов поджелудочной железы. Как эмбриологически и анатомически связаны между собой эти органы? Какие химические вещества расщепляются в кишке? Какие локальные структурные факторы могут влиять на моторику, секреторную активность и транспорт веществ в тонкой кишке? Какие эндокринные клетки расположены в стенке тонкой кишки, какие гормоны они выделяют, на какие клетки-мишени действуют, чем проявляется их эффект?

5.Синдром мальабсорбции характеризуется нарушением всасывания веществ в тонкой кишке. Чем отличается пищеварение полостное, пристеночное, мембранное и внутриклеточное? Какие клетки выполняют транспортную функцию? Какие механизмы

93

обеспечивают транспорт из просвета кишки в кровь продуктов расщепления углеводов, белков и липидов, воды, электролитов и витаминов?

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ, НА ОСНОВАНИИ КОТОРЫХ ВОЗМОЖНО ВЫПОЛНЕНИЕ ЦЕЛЕВЫХ ВИДОВ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1.Тонкая кишка, источники и особенности развития.

2.Строение стенки тонкой кишки, тканевой состав оболочек.

3.Особенности строения слизистой оболочки тонкой кишки.

4.Региональные особенности строения тонкой кишки (двенадцатиперстной, тощей, подвздошной).

5.Однослойный призматический каемчатый эпителий, роль в транспорте и защите.

6.Собственная пластинка ворсинки, особенности кровоснабжения, клеточный состав.

7.Система «ворсинка – крипта», клеточный состав эпителия и собственной пластинки в разных участках, принципы функционирования и регенерации.

8.Эндокринный и нервный аппарат тонкой кишки. Основные виды эндокриноцитов, их топография и функции.

9.Гистофизиология тонкой кишки (полостное, пристеночное, мембранное и внутриклеточное пищеварение).

10.Кишечник-ассоциированная лимфоидная ткань в стенке тонкой кишки.

11.Возрастные изменения тонкой кишки.

ИНСТРУКЦИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

Рассмотрите источники развития тонкой кишки в эмбриогенезе. Эпителиальный покров кишки и дуоденальные железы развиваются из энтодермы, а соединительнотканные и мышечные элементы происходят из мезенхимы висцерального листка спланхнотома. Заметьте, что во время замыкания полости первичной кишки благодаря туловищным складкам, она остается связанной с полостью желточного мешка, который после редукции входит в состав пупочного канатика.

Рис. 1. Образование первичной кишечной петли.

Обратите внимание, что место связи первичной кишки (1) с желточным протоком (2) и пупочным кольцом (3) является зоной формирования аномалий развития. При нарушении облитерации этой связи может формироваться дивертикул Меккеля(А4), киста (Б5) или свищ

(В6).

При рождении и перевязке пуповины происходит облитерация пупочного канатика. В ряде случаев этот процесс нарушается, пупочное кольцо остается широким и предрасполагает к развитию пупочных грыж. Кроме того, сохранение участка желточного протока в стенке тонкой кишки (на уровне подвздошной кишки) может формировать дивертикул Меккеля – выпячивание стенки кишки, в которой наблюдается эктопическая локализация слизистой оболочки желудка.

94

Во время развития кишки происходит ее удлинение, образование петель и брыжейки, поворот кишки. Гистологически развитие кишки включает две стадии: «солидную» - когда кишка представляет собой плотный тяж, и стадию формирования полости - кавитации. В начале развития полость кишки закрывается пролиферирующим эпителием, а позднее происходит формирование просвета - реканализация. Этот процесс связан с апоптозом клеток, образованием мелких полостей, которые со временем сливаются и формируют полость органа.

На момент рождения кишка является стерильной, первое кормление (молоком матери) ведет к заселению кишки микрофлорой. Важным фактором регуляции роста и гистогенеза кишки являются интрамуральные ганглии, которые стимулируют ее моторику. Их нейроны образуются из клеток нервного гребня и относятся к метасимпатическому отделу

вегетативной нервной системы.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТОНКОЙ КИШКИ Тонкая кишка является полой трубкой длиной около 5 метров. Тип строения органа

- полый оболочечный слоистый. В стенке выделяют четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную. Исключением является двенадцатиперстная кишка, часть которой расположена ретроперитонеально и вместо серозной оболочки окружена снаружи адвентицией. Понимание структурной организации тонкой кишки во многом связано с функциями органа: здесь происходит химическая обработка пищи – пищеварение, всасывание веществ (воды, электролитов, всех органичесих веществ – мономеров, витаминов). Кроме того, в тонкой кишке осуществляется иммунологический надзор, продукция биологически активных веществ, которые синхронизируют работу желудка, кишки, печени и поджелудочной железы. Так, например, S-клетки кишки продуцируют секретин, который стимулирует секрецию сока поджелудочной железы; I- клетки вырабатывают холецистокинин, который активирует транспорт желчи по желчевыводящим путям; EC-клетки усиливают моторику кишки и желудка; ECLклетки, продуцируя гистамин, могут повышать продукцию соляной кислоты и пепсиногена в желудке, тогда как активация D1-клеток повышает кровоток в стенке ЖКТ.

Рельеф слизистой оболочки тонкой кишки включает циркулярные складки, ворсинки и крипты. Ворсинки являются выпячиваниями слизистой оболочки в просвет органа. Крипты – глубокие инвагинации эпителия в собственную пластинку, которые достигают мышечной пластинки.

СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА ТОНКОЙ КИШКИ Слизистая оболочка тонкой кишки, как и в целом в ЖКТ, представлена тремя

пластинками - однослойным призматическим каемчатым эпителием, собственной пластинкой и мышечной пластинкой. Поверхность слизистой оболочки покрыта пленкой слизи, источником которой является секрет дуоденальных желез в двенадцатиперстной кишке, а также секрет одноклеточных желез – бокаловидных клеток. Их количество возрастает в дистальном направлении, достигая максимума в подвздошной кишке.

Эпителий тонкой кишки включает 5 типов клеток: 1) столбчатые энтероциты – каемчатые клетки – обеспечивают транспорт веществ из просвета в кровь или лимфу; 2)

95

бокаловидные клетки – продуцируют слизь; 3) клетки Панета – клетки с ацидофильной зернистостью – продуценты микробицидных факторов (Zn, лизоцима); 4) эндокринные клетки – более 5 разновидностей вдоль тонкой кишки; 5) низко дифференцированные – или эпителиальные стволовые клетки, которые являются источником регенерации всех выше перечисленных клеток. Кроме того, в зоне расположения лимфоидных скоплений

(солитарных фолликулов, пейеровых бляшек), в эпителии находятся антиген-

презентирующие М-клетки.

4

1

5

3

2

6

7

8

Рис. 4. Стенка двенадцатиперстной и тощей кишки.

Анализируя данный рисунок, вспомните общий план строения стенки пищеварительной трубки. Найдите границу между слизистой (1) и подслизистой (2) оболочками по уровню мышечной пластинки (3). Найдите пальцевидные выпячивания слизистой оболочки – ворсинки (4), и узкие инвагинации – крипты (5), сравните их длину и ширину. Обратите внимание на тканевой состав подслизистой оболочки, которая только в двенадцатиперстной кишке содержит железы (Бруннеровы или дуоденальные), по характеру секрета относящиеся к слизистым (6). Определите мышечную оболочку (7). Обратите внимание, что в отличие от желудка она образована двумя слоями - циркулярным и продольным. Между ними найдите межмышечное нервное сплетение (8) - группы мультиполярных нейронов, которые связаны с другими ганглиями в мышечной оболочке, нейронами в подслизистой оболочке и миоцитами в слизистой оболочке (рис. 5)

КОМПЛЕКС ВОРСИНКА-КРИПТА Обратите внимание, что распределение разных эпителиальных клеток специфично,

что обусловило создание концепции функциональных зон в системе «ворсинка - крипта».

Комплекс «ворсинка-крипта», по сути, является структурной единицей слизистой оболочки тонкой кишки. В этой системе выделяют три функциональные зоны, которые отличаются по клеточному составу эпителия, особенностям кровоснабжения, лимфодренажа, функциональным значениям.

1) Крипта - участок расположения стволовых и низкодифференцированных клеток, которые определяют высокую частоту митозов в ее дне. Низко дифференцированные клетки являются источником регенерации эпителиальной выстилки органа, которая обновляется каждые 2-3 суток.

97

Рис. 7. Клетки Панета и эндокриноциты в крипте тонкой кишки.Клетки Панета имеют призматическую форму, в базальной части - ядро и гранулярную эндоплазматическую сеть, над ядром - комплекс Гольджи и электронно-плотные секреторные гранулы. Их важным компонентом являются цинк и лизоцим.

А – иммуноцитохимическая реакция на лизоцим. Обратите внимание, что, кроме эпителия крипт, этот маркер выявляется в собственной пластинке, вероятно, в макрофагах, которые также обеспечивают антимикробную защиту;

Б - электронная микрофотография клетки Панета. Охарактеризуйте ядро клетки, оцените развитие гранулярной эндоплазматической сети, размеры и апикальное расположение гранул;

В- эндокриноцит - при его анализе найдите базальную мембрану и обратите внимание на базальное расположение секреторных гранул.

2)Промежуточная зона - участок основания ворсинок. Здесь клетки, которые мигрируют из крипт, достигают определенной степени дифференцировки. Кроме того, в собственной пластинке часто располагаются лимфоидные скопления, а в эпителии - М-клетки.

3)Ворсинка - пальцевидное выпячивание слизистой оболочки, в составе которого есть тканевые компоненты всех ее пластинок. Эпителий ворсинки представлен преимущественно столбчатыми энтероцитами с каемкой и бокаловидными клетками.

Перемещение клеток происходит подобно эскалатору - снизу вверх. Поверхность ворсинки покрыта зрелыми клетками, которые обеспечивают всасывание веществ. На верхушке ворсинки старые клетки подвергаются апоптозу и слущивются в просвет кишки. Перемещение клеток происходит подобно эскалатору – снизу вверх. Поверхность ворсинки покрыта зрелыми клетками, которые обеспечивают всасывание веществ. На верхушке ворсинки старые клетки подвергаются апоптозу и слущиваются в просвет кишки.

Столбчатые энтероциты имеют призматическую форму и выраженную полярность. Овальное ядро богато эухроматином, содержит 1-2 ядрышка, расположено вблизи базальной мембраны. В цитоплазме клеток развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, многочисленные митохондрии. Характерно наличие в базолатеральной части многочисленных инвагинаций плазмолеммы в ассоциации с митохондриями. Апикальная поверхность содержит микроворсинки, под которыми определяются эндоцитозные пузырьки. Такое строение обеспечивает интенсивный, но селективный транспорт органических и неорганических соединений. Селективность транспорта обеспечивается наличием плотных контактов между апикальными поверхностями соседних энтероцитов. Их количество и состояние обеспечивает также поддержание барьерных свойств покровного эпителия кишки.

Впроцессе пищеварения выделяют несколько этапов: полостное, пристеночное, мембранное и внутриклеточное. В целом в тонкой кишке происходит переваривание всех

98

органических соединений. Условием всасывания яляется расщепление полимеров до мономеров. Так, углеводы расщепляются до моносахаридов, белки - до аминокислот, липиды - до жирных кислот и глицерина. Этот процесс многоэтапен и сначала происходит в полости кишки благодаря секрету поджелудочной железы и печени. Следующим этапом является пристеночное пищеварение, интенсивность которого напрямую связана с площадью внутренней поверхности слизистой оболочки тонкой кишки. Последняя увеличивается за счет ее многочисленных скадок, а также ворсинок. Мембранное пищеварение осуществляется в гликокаликсе плазмолеммы микроворсинок столбчатых энтероцитов. Здесь находятся ферменты - дисахаридазы, дипептидазы, которые расщепляют димеры до мономеров - моносахаров и аминокислот. Следующий шаг - транспорт мономеров через плазмолемму клетки с помощью специальных переносчиков и их последующее поступление в собственнную пластинку и кровь.

Рис. 8. Ворсинка тонкой кишки.

При анализе рисунка найдите и определите тип эпителия, его ключевые клетки. Обратите внимание, что преобладающее количество клеток на поверхности ворсинки - это столбчатые энтероциты (1). Клетки со светлой цитоплазмой и характерной формой - бокаловидные клетки (2). В центре ворсинки найдите лимфатический капилляр (3). Вспомните, чем его строение отличается от гемокапилляров (4). Обратите внимание на клеточный состав собственной пластинки (5), в которой определяются одиночные гладкие миоциты (6) и многочисленные лимфоциты, макрофаги, плазмоциты, вспомните роль этих клеток.

100

В слизистой и подслизистой оболочках стенки тонкой кишки содержатся солитарные и сгруппированные лимфатические узелки, которые вместе с диффузно расположенной лимфоидной тканью формируют КАЛТ - кишечник-ассоциированную лимфоидную ткань. Обратите внимание, что в тех участках, где лимфатические узелки локализуются близко к поверхности слизистой оболочки, а иногда и выпячиваются в виде купола, ворсинки очень короткие. В этих участках в составе эпителия много М-клеток. Апикальная поверхность этих клеток покрыта немногочисленными микроворсинками со слабо развитым гликокаликсом, а главное - имеет рецепторы, которые связывают антигены. Захватив антиген из просвета кишки, они переносят его через цитоплазму без обработки лизосомальными ферментами и «знакомят» с ним иммунокомпетентные клетки (лимфоциты). Последние расположены в карманах плазмолеммы М-клеток. Под эпителием в собственнной пластинке содержатся В-лимфоциты, плазмоциты, Т-

лимфоциты-хелперы, макрофаги и дендритные клетки. Стимулированные лимфоциты проходят антигензависимую пролиферацию и дифференцировку, могут формировать пул плазмоцитов, секретирующих антитела (преимущественно Ig A). Последние путем трансцитоза проходят через цитоплазму энтероцитов и входят в состав слизи на повехности слизистой оболочки. Кроме того, в покровном эпителии ворсинок определяются интраэпителиальные лимфоциты, которые способны элиминировать антигены, а также паракринно регулируют пролиферацию эпителиоцитов.

Г. Регулирует секрецию слизи.

Д. Обеспечивает регенерацию эпителия.

102

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ К САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЕ НА ЗАНЯТИИ

Объекты изучения:

I.Микропрепараты:

1.Слизистая оболочка тонкой (тощей) кишки. Окраска гематоксилином и эозином. Большое увеличение.

5)собственную 3 - однослойный призматический

10)лимфатический 6 - два слоя гладкой мышечной

106

Рис. 8

При анализе рисунка 8, определите:

1)лимфоидный узелок;

2)М-клетки, лимфоциты;

3)плазмоцит, который секретирует иммуноглобулины;

4)энтероцит, который транспортирует иммуноглобулины к поверхности - в пленку слизи.

107

8. ТОЛСТАЯ КИШКА. ПРЯМАЯ КИШКА

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Толстая кишка играет важную роль в поддержании гомеостаза организма. Здесь происходит переваривание клетчатки, всасывание воды и электролитов, формирование каловых масс. Толстая кишка является важным компонентом иммунной системы организма человека, что связано с наличием постоянной богатой микрофлоры. Бактерии, существующие в симбиозе со слизистой оболочкой толстой кишки, вырабатывают витамины группы В и К, принимают участие в расщеплении клетчатки. При дисбалансе бактериальной флоры толстой кишки, длительном накоплении твердых каловых масс, возникает угроза повреждения тканевых барьеров слизистой оболочки толстой кишки. Факторами защиты являются не только высокая интенсивность обновления слизистой оболочки, но и многочисленные солитарные лимфоидные узелки и пейеровы бляшки. Эти образования лимфоидной ткани, с одной стороны, реализуют защитные иммунные реакции, а с другой – контролируют баланс процессов пролиферации и дифференцировки клеток слизистой оболочки. Высокая скорость обновления, действие биологических факторов и токсинов, которые образуются при пищеварении, являются причинами развития онкологических заболеваний толстой кишки. Особенности эмбриогенеза с участием разных эмбриональных источников определяют частую патологию прямой кишки – свищи, трещины, атрезии и т. д. Изучение гистофизиологии толстой кишки необходимо для понимания причин системных нарушений, развивающихся при патологии данного отдела ЖКТ – диспептических явлений, кровотечений, дисфункции иммунной системы, патологии водно-электролитного обмена.

ЦЕЛЬ ОБУЧЕНИЯ (общая). Уметь интерпретировать строение толстой кишки и ее роль в процессах пищеварения, иммунной защиты; а также репаративные возможности и возрастные изменения для понимания на следующих курсах обучения возможностей возникновения патологических процессов в органе.

МЕДИЦИНСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ГИСТОФИЗИОЛОГИИ ТОЛСТОЙ КИШКИ

1.Частым вариантом аномалии развития толстой кишки является изменение ее длины – долихоколон, долихосигма. Из какого отдела пищеварительной трубки развиваются слепая, ободочная, сигмовидная и прямая кишки? Какие морфологические признаки характерны для толстой кишки? Какой эпителий выстилает ее слизистую оболочку? Какие функциональные последствия может иметь увеличение длины этого отдела пищеварительной трубки?

2.Распространенным вариантом дисморфогенеза прямой кишки является развитие болезни Гиршпрунга – нарушение формирования интрамуральных ганглиев толстой кишки (зоны аганглиоза подвергаются атрофии и стенозу). Что является источником формирования интрамуральных ганглиев? В каких оболочках толстой кишки они расположены? Какие структуры кишки иннервируют? Каково их функциональное значение в эмбриогенезе и после рождения?

3.Инфицирование Trypanosoma cruzi сопровождается поражением интрамуральных нейронов, что определяет нарушение моторики кишки и дилатации ее других участков. Богатая иннервация пищеварительного тракта со стороны вегетативной нервной системы также определяет частое нарушение работы пищеварительной системы во время эмоционального стресса, т.е. наличие психосоматической патологии.

4.Приблизительно 90-95% злокачественных опухолей пищеварительной системы развивается из эпителия желудка и кишки. Наиболее распространенным источником опухолей в толстой кишке является эпителий крипт, из которого развиваются аденокарциномы. Эти клетки экспрессируют некоторые эмбриональные антигены, идентификация которых используется для ранней диагностики неопластического

108

процесса. Какой эпителий выстилает толстую кишку? Из чего он развивается? Чем он отличается от эпителия тонкой кишки? Где располагаются низкодифференцированные клетки. С какой скоростью обновляются клетки разных видов толстой кишки?

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ, НА ОСНОВАНИИ КОТОРЫХ ВОЗМОЖНО ВЫПОЛНЕНИЕ ЦЕЛЕВЫХ ВИДОВ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1.Толстая кишка. Источники развития.

2.Общие закономерности и отличительные признаки строения и функции органов среднего и заднего отделов пищеварительной трубки.

3.Особенности строения слизистой оболочки толстой кишки. Покровный эпителий.

4.Особенности микроциркуляции и иннервации разных отделов толстой кишки

5.Диффузная эндокринная система толстой кишки, ее клеточный состав, функциональное значение.

6.Лимфоидный аппарат толстой кишки, роль в созревании В-лимфоцитов и приобретении иммунокомпетентных свойств.

7.Червеобразный отросток – кишечная миндалина.

8.Части прямой кишки: особенности строения, тканевой состав оболочек.

9.Гистофизиология разных отделов толстой кишки.

10.Регенераторные возможности структурных элементов толстой кишки.

ИНСТРУКЦИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

Анатомически в толстой кишке выделяют 4 отдела – слепая, ободочная, сигмовидная и прямая кишка. Большая часть толстой кишки относится к среднему отделу пищеварительной трубки, эпителий которого развивается из энтодермы. Прямая кишка имеет более сложное развитие – в образовании выстилки ее слизистой оболочки принимает участие энтодерма и кожная эктодерма. Зона стыка двух эмбриональных листков является зоной высокого риска развития патологических процессов – дисгенезии, трещин, свищей, опухолей.

РАЗВИТИЕ ТОЛСТОЙ КИШКИ Толстая кишка развивается из средней и задней части первичной кишки эмбриона.

Источниками развития ее стенки являются:

-энтодерма – дает начало однослойному призматическому эпителию слизистой оболочки;

-мезенхима висцерального листка спланхнотома – источник развития соединительной и гладкой мышечной тканей;

-клетки нервного гребня, формирующие интрамуральные ганглии, контролирующие морфогенез оболочек органа.

печени (11) и желудка (12).

109

При рассмотрении эмбриогенеза толстой кишки обратите внимание на сочетание процессов роста и поворота кишки (поворот Леда) на 270˚. Это определяет перемещение кишки против часовой стрелки и особенности расположения червеобразного отростка в онтогенезе - у новорожденных он расположен под печенью. С возрастом слепая кишка опускается в правую подвздошную область.

Развитие прямой кишки непосредственно связано с клоакой. В ней различают передний отдел или примитивный урогенитальный синус, и заднюю часть – примитивный аноректальный канал. Конечная часть задней кишки открывается в заднюю часть клоаки, тога как с передней частью клоаки связан аллантоис. Большая часть стенки клоаки выстлана энтодермой, а с вентральной стороны – эктодермой. Граница между эктодермой

иэнтодермой формирует клоакальную мембрану, а слой мезодермы – уроректальную перегородку, которая разделяет клоакальную зону на мочевую и ректальную. Уроректальная перегородка развивается из мезодермы, которая окружает желточный мешок и аллантоис. Через 7 недель эмбриогенеза происходит разрушение клоакальной мембраны и формирование анального отверстия, а вентральнее – отверстия урогенитального синуса. Именно этот участок и является наиболее частой зоной дисэмбриогенеза. К возможным аномалиям развития относятся:

- сохранение клоакальной мембраны (атрезия ануса); - соединение аноректальной области с урогенитальным синусом и т. д.

Вэтот период пролиферация клеток эктодермы обеспечивает закрытие задней стенки анального канала, а нарушение этого процесса является причиной развития трещин

исвищей. В образовании наружного анального сфинктера принимают участие также миотомы сомитов, которые дают начало развитию скелетной мышечной ткани.

ФУНКЦИИ ТОЛСТОЙ КИШКИ При изучении гистофизиологии толстой кишки обратите внимание на то, что

продолжительность нахождения непереваренных остатков пищи в ней достигает 90% от суммарного времени пребывания в пищеварительном канале. Помимо всасывания воды и электролитов из химуса с формированием каловых масс, в толстой кишке происходит всасывание витаминов группы В и К, которые образуются благодаря микрофлоре, а также продуктов гидролиза клетчатки. Важной также считается эндокринная функция толстой кишки, которая связана с наличием клеток ДЭС, продуцирующих гормоны (серотонин, мелатонин, ВИП, соматостатин и т. д.). Данные регуляторы обеспечивают локальный и системный эффекты. Большинство этих гормонов контролирует моторику кишки, влияет на ее секреторную активность, регенерацию, циклические изменения в организме.

Наличие постоянной микрофлоры, большинство микроорганизмов которой являются условно патогенными, определяет важную иммунную функцию структур стенки толстой кишки, которая обеспечивается кишечно-ассоциированной лимфоидной тканью (КАЛТ). Максимальное сосредоточение КАЛТ представлено в червеобразном отростке.

110

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТОЛСТОЙ КИШКИ Стенка толстой кишки имеет классическое для ЖКТ строение и состоит из 4-х

оболочек (рис. 3).

Крипты толстой кишки, в отличие от таковых в тонкой кишке, глубокие, имеют более широкий просвет и большое количество секреторных клеток (бокаловидных клеток) в покровном эпителии.

СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА ТОЛСТОЙ КИШКИ

Эпителий слизистой оболочки толстой кишки - однослойный призматический,

содержит клетки 4 типов: призматические, бокаловидные, недифференцированные,

эндокринные.

4

Призматические клетки расположены преимущественно на поверхности - высокие призматические, похожи на каемчатые клетки тонкой кишки, но имеют слабо развитую щеточную каемку. Их роль заключается в обеспечении всасывания веществ. Источником их формирования являются низкодифференцированные клетки, расположенные на дне крипт. Скорость обновления покровного эпителия толстой кишки ниже, чем в тонкой кишке, и составляет около 6 суток.

111

Бокаловидные клетки многочисленны и преобладают в криптах, их количество увеличивается в дистальном направлении (к прямой кишке). Бокаловидные клетки толстой кишки сохраняют способность к делению даже после начала дифференцировки.

Среди эндокринных клеток слизистой оболочки толстой кишки преобладают ЕС- и ЕСL-клетки, которые продуцируют серотонин, мелатонин и гистамин.

Собственная пластинка слизистой оболочки толстой кишки богата лимфоцитами, эозинофилами, тучными клетками и плазмоцитами. Она содержит кровеносные капилляры фенестрированного типа, которые окружают крипту, а также нервные волокна. Обратите внимание на особенности строения собственной пластинки в толстой кишке.

транспорт воды и электролитов из эпителия к

2сосудам. В собственной пластинке (3) много лимфоцитов (4)

Совокупность иммунокомпетентных клеток в составе собственной пластинке формируют кишечник-ассоциированную лимфоидную ткань (КАЛТ), которая развита больше, чем в тонкой кишке (рис. 6). Количество лимфоидных узелков вдоль слизистой толстой кишки насчитывается более 20 тысяч. Это связано с обилием микрофлоры. Вокруг дна крипт расположены также перикриптальные фибробласты (миофибробласты), формирующие микрониши для эпителиальных стволовых клеток. Особенностью собственной пластинки слизистой оболочки толстой кишки является отсутствие лимфатических сосудов. Лимфатическое сплетение формирует сеть вокруг мышечной пластинки.

Мышечная пластинка включает внутренний циркулярный и наружный продольный

слои.

Рис. 6. Кишечник-ассоциированная лимфоидная ткань в стенке толстой кишки.

1 . На рисунке определите крипты слизистой оболочки (1); скопления лимфоидной ткани, в том числе и в виде фолликулов (2). Обратите внимание на глубину крипт, снижение количества 2 в них бокаловидных клеток и увеличение

количества М-клеток.

ЧЕРВЕОБРАЗНЫЙ ОТРОСТОК Максимальное скопление лимфоидной ткани представлено в червеобразном

отростке, который называют также кишечной миндалиной. Он имеет узкий просвет треугольной формы, неглубокие крипты (рис. 7). В криптах расположены цилиндрические энтероциты, малодифференцированные клетки, многочисленные эндокринные EСLклетки, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета) а также лимфоциты.

113

Всобственной пластинке присутствует сеть лакун с тонкой стенкой, а также нижнее сплетение геморроидальных вен. Тут встречаются также выводные протоки анальных желез. Анальные железы - простые трубчатые разветвленные, их концевые отделы могут проникать в подслизистую оболочку и даже достигать мышечной оболочки. Железы секретируют слизь, тем не менее могут быть причиной развития патологических процессов - свищей и фистул, которые открываются на коже перианальной зоны.

Крипты в дистальном направлении укорачиваются и исчезают, а однослойный эпителий по зубчатой - аноректальной - линии, замещается на многослойный плоский неороговевающий. Этот переход является постепенным, благодаря чему в области изменения эпителиев есть переходная зона, которая содержит многослойный кубический или призматический эпителий, секретирующий слизь.

Вкожной зоне (нижняя треть анального канала) многослойный неороговевающий эпителий заменяется на ороговевающий эпителий перианальной кожи. В соединительной ткани под ним появляются сальные и перианальные апокринные потовые железы, корни волос.

Ситуационные задачи для самоконтроля

3.Полное восстановление эпителиального пласта *Г. М-клетки.

114

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ НА ЗАНЯТИИ

Объекты изучения (гистологические препараты):

1. Толстая кишка. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и большое увеличение.

Карта заданий

117

5. Различать прямую кишку и ее отделы, тканевой состав оболочек, интерпретировать особенности развития и функционирование.

При анализе рисунка 8, определите:

1)отдел толстой кишки;

2)зоны анального канала;

3)какой эпителий выстилает каждую зону?

4)что является источником их развития?

5)в чем заключается особенность иннервации данного отдела толстой кишки?

Рис. 8