39

3. СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Слюнные железы морфогенетически, анатомически и функционально связаны с ротовой полостью. Знание особенностей развития и строения слюнных желез необходимо для понимания их роли в пищеварении, защите и регенерации слизистой оболочки ротовой полости. Секрет слюнных желез - слюна - размягчает пищу, способствует ее продвижению по пищеварительной трубке, содержит ферменты, которые расщепляют углеводы, нуклеиновые кислоты, жиры. В состав слюны также входят бактерицидные вещества и факторы роста, которые могут стимулировать репарацию слизистой оболочки ротовой полости при повреждении. Буферные системы слюны способствуют поддержанию кислотно-щелочного баланса в ротовой полости, что важно для нейтрализации кислот, вырабатываемых микроорганизмами, реминерализации эмали зубов. Анализ химического состава слюны используется в лечебно-диагностической практике для изучения механизмов нарушения гомеостаза ротовой полости, оценки гипергликемии и иммунного статуса организма.

ЦЕЛЬ ОБУЧЕНИЯ (общая). Уметь определять слюнные железы, их структурные элементы, интерпретировать их функциональное состояние и значение для понимания характера патологических процессов в ротовой полости на последующих этапах обучения.

МЕДИЦИНСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ГИСТОФИЗИОЛОГИИ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

1.При приеме пищи происходит стимуляция секреции слюны. Изменение функционирования каких структур организма имеет место при этом ? Какие ведущие факторы регулируют эту реакцию? Какие структуры обеспечивают секрецию слюны, определяют ее химический состав? Чем отличается состав слюны во время приема пищи от такового у голодного человека?

2.При развитии эпидемического паротита происходит поражение околоушной слюнной железы, преимущественно ее концевых отделов. Какая ткань образует паренхиму слюнных желез? Какие концевые отделы входят в состав этой железы? Возможная ли их регенерация? Какие структуры слюнных желез принимают участие в образовании первичной и вторичной слюны. Как их изменения влияют на состав слюны. Какие функции слюны при этом могут нарушаться?

3.При остром стрессе, травмах и пр. человек ощущает сухость во рту. Как это связано с функционированием слюнных желез? Чем отличается секреторная функция разных слюнных желез? Функция каких структур изменяется при стрессе? Можно ли по составу слюны определить, функции каких слюнных желез и структур в них - изменены?

4.Развитие кариеса, пародонтита, афтозного стоматита связано с нарушением кислотно-щелочного баланса и иммунологического гомеостаза, белкового состава слюны

имеханизмов защиты в ротовой полости. Какие компоненты слюны влияют на защитную функцию слизистой оболочки рта? Какие защитные вещества вырабатывают гландулоциты, и какова роль клеток соединительной ткани (плазмоцитов, лимфоцитов) в выполнении защитной функции слюны?

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ, НА ОСНОВАНИИ КОТОРЫХ ВОЗМОЖНО ВЫПОЛНЕНИЕ ЦЕЛЕВЫХ ВИДОВ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1.Источники развития и особенности эмбриогенеза слюнных желез, возможные пороки развития.

2.Функции слюнных желез. Состав и значение слюны.

3.Общая характеристика больших слюнных желез, тканевой состав.

4.Околоушная слюнная железа: концевые отделы, система выводных протоков, химический состав секрета.

40

5.Особенности гистофизиологии подчелюстной и подъязычной слюнных желез. Характер их секрета.

6.Васкуляризация, иннервация, возрастные изменения слюнных желез.

7.Возможности регенерации слюнных желез.

ИНСТРУКЦИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

Крупные слюнные железы являются производными слизистой оболочки ротовой полости. Они имеют аналогичные источники развития и тканевой состав.

РАЗВИТИЕ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ Источниками развития слюнных желез являются структуры слизистой оболочки

ротовой полости, формирующиеся из пренотохордальной пластинки и мезенхимы.

Закладки слюнных желез образуются в виде утолщений эпителия, от которых в близлежащую мезенхиму врастают эпителиальные тяжи. Последние удлиняются и разветвляются, в них появляются просветы, в результате развивается система выводных протоков слюнных желез. На терминалях выводных протоков образуются концевые отделы. Из окружающей мезенхимы развивается строма органа.

Закладка околоушной и поднижнечелюстной слюнных желез происходит на 6-8-й неделе внутриутробного развития, подъязычной - на 8-й неделе. Дифференцировка клеток концевых отделов и выводных протоков происходит на протяжении всего внутриутробного периода, а также после рождения. Например, окончательное развитие концевых отделов околоушной железы происходит к 4-м годам, но рост железы продолжатся до 15-лет. Рассматривая развитие слюнных желез, следует помнить о возможных вариантах пороков развития: полная и частичная аплазия, дистопия или гетеротопии я (смещение железы или ее части в нетипичное место), отсутствие или смещение выводных протоков, отсутствие просвета (атрезия) или его резкое расширение (эктазия) в выводном протоке.

ФУНКЦИИ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ Изучите функции слюнных желез: экзокринную, эндокринную и экскреторную.

Слюна играет важную роль в поддержании структурного и иммунологического гомеостаза ротовой полости (табл. 1).

Слюна представляет собой вязкую жидкость с рН 5,8-7,6; содержит около 95,5% воды, органические и неорганические соединения. В течение суток у человека вырабатывается 0,5-2 литра слюны. Снижение образования слюны - гипосаливация (от греч. hypo - ослабление и лат. saliva - слюна) сопровождается сухостью во рту - ксеростомией (от греч. xeros - сухой и stoma - рот), что вызывает затруднение измельчения и проглатывания пищи, произношение слов (артикуляцию). У таких больных быстро развиваются инфекционные поражения слизистой оболочки полости рта, и активно прогрессирует кариес. Слюну, как материал, который не требует инвазивного вмешательства и доступен для изучения, часто используют для оценки гормонального статуса.

Ведущей функцией слюнных желез является экзокринная. Особенности химического состава слюны определяют многообразие ее функций. В слюнных железах работает система саморегуляции, которую долгое время связывали с эндокринной функцией желез. Современный взгляд на этот вопрос свидетельствует о существовании в слюнных железах, как и в других органах, локальных систем регуляции кровотока и регенерации. Так, в протоках желез вырабатывается калликреин, который расширяет сосуды и увеличивает проницаемость сосудистой стенки. Клетки выводных протоков продуцируют факторы роста - в частности, фактор роста нервов, эпидермальный фактор роста, паротин, инсулиноподобные факторы роста 1 и 2. Клетки паренхимы секретируют цитокины, контролирующие пролиферацию, дифференцировку, старение и апоптоз. В слюне отмечено высокое содержание эпидермального фактора роста, который определяет

41

поддержание физиологического уровня регенерации эпителия и способствует заживлению повреждений слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта.

Таблица 1

Функции слюны

42

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ Слюнные железы имеют паренхиматозный дольчатый тип строения. Это сложные

разветвленные, альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Строма органов образована волокнистой соединительной тканью, которая формирует капсулу, междольковые прослойки с кровеносными сосудами, нервами и выводными протоками,

внутридольковую рыхлую волокнистую соединительную ткань с сосудами микроциркуляторного русла и нервными волокнами. Рыхлая волокнистая соединительная ткань содержит фибробласты, адипоциты, тучные клетки, плазмоциты, вырабатывающие Ig A. Паренхима слюнных желез представлена специализированным эпителием, который формирует концевые отделы и выводные протоки.

Концевые отделы (альвеолярные или трубчатые) содержат два типа клеток,

расположенных на базальной мембране - секреторные гландулоциты и миоэпителиальные клетки. Концевые отделы по составу вырабатываемого секрета могут

быть серозными (белковыми), слизистыми и смешанными (рис.3).

Серозные концевые отделы (рис.3) представлены небольшими сферическими альвеолами. В их состав входят сероциты и миоэпителиальные клетки. Последние находятся между секреторными клетками и базальной мембраной. Основную массу альвеолы формируют сероциты. Просвет концевого отдела узкий, от него к периферии радиально отходят межклеточные секреторные канальцы. Они увеличивают поверхность, через которую осуществляется выведение секрета. Сероциты имеют коническую форму, округлое ядро, базофильную цитоплазму. В ней хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, много секреторных гранул в

апикальной части цитоплазмы.

концевой отдел (4); слизистый концевой

4

7

Слизистые концевые отделы крупнее серозных, с более широким просветом (рис. 3). Они состоят из мукоцитов (слизистых клеток) и миоэпителиальных клеток. Мукоциты - крупные светлые со слабо окрашенной цитоплазмой, темным уплощенным ядром, смещенным в базальную часть, где также располагается эндоплазматическая сеть. Цитоплазма имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который селективно окрашивается муцикармином, а при ЭМ выглядит как электроннопрозрачная компонент (рис. 8). Между клетками также могут присутствовать секреторные канальцы. Мукоциты вырабатывают вязкую слюну, которая содержит гликопротеины и муцины.

43

4

3

Рис. 2. Ультрамикроскопическое строение сероцитов концевого отдела околоушной слюнной железы;

А – схема; Б – электронная микрофотография, ув. х 37500.

Найдите на рисунках: ядро (1); цитоплазму (2); цистерны гранулярной эндоплазматической сети (3); секреторные гранулы (4); миоэпителиоцит (5); базальную мембрану (6).

Рис. 3. Слизистый концевой отдел. Электронная микрофотография,

ув. х 5000.

Обратите внимание на строение мукоцитов (1), которые имеют большие электронно-светлые гранулы слизи (2), занимающие большую часть их цитоплазмы

(3).

Смешанные концевые отделы также крупнее серозных, состоят из слизистой части, окруженной серозным полулунием (рис. 3). Сероциты выводят секрет через межклеточные канальцы.

Миоэпителиоциты охватывают своими отростками секреторные клетки снаружи. Имеют звездчатую форму, уплощенное ядро, содержат в цитоплазме актиновые миофиламенты (рис. 9). Эти клетки являются видоизмененными эпителиоцитами. Они располагаются между плазмолеммой железистых клеток и базальной мембраной. Сокращение миоэпителиальных клеток способствует выделению секрета из концевых отделов.

Рис. 4. Миоэпителиоцит, охватывающий базальную часть гландулоцита подчелюстной слюнной железы.

Найдите базальную мембрану (4), которая окружает миоэпителиальную клетку

(1). Обратите внимание на присутствие вблизи базальной части гландулоцита - лимфоцита(5), который может быть источником цитокинов и иммуноглобулинов. В расположенном рядом гландулоците найдите митохондрии (2) и гранулярную ЭПС (3).

44

МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ ПЕРВИЧНОЙ СЛЮНЫ Транспорт веществ в гландулоцитах является высоко селективным, что

обусловлено развитием переносчиков в плазмолемме клеток. Базолатеральная плазмолемма гландулоцитов богата ионными насосами, которые принимают участие в активном транспорте (Na +, K +-АТФ-аза) и Na +, K +, 2Cl- - котранспортерами. Благодаря развитию межклеточных контактов в слюну транспортируется лишь небольшое количество ионов натрия. Проницаемость апикальной плазмолеммы обусловлена наличием ионных каналов, открытие которых обеспечивает пассивный транспорт ионов (например, хлора) по электрохимическому градиенту. Транспорт в слюну иммуноглобулинов, секретируемых плазмоцитами стромы, осуществляется в сероцитах путем трансцитоза с участием рецепторов на базолатеральной плазмолемме.

Активация вагуса и выделение из нервных терминалей ацетилхолина усиливает секреторную активность клеток. Процесс секреции может быть циклическим и непрерывным (подъязычная слюнная железа). При циклическом варианте секреторный процесс связан с приемом пищи. Синтез новой порции секрета начинается сразу после выведения накопленных гранул. Такой характер секреции характерен для околоушной и подчелюстной слюнных желез, продуцирующих ферменты. При непрерывном типе секрет выделяется по мере завершения синтеза, поэтому все фазы секреторного цикла протекают одновременно. Такой тип секреции характерен для подъязычной слюнной железы. Непрерывная секреция слюны обеспечивает речевую функцию, а также необходима для осуществления защиты и трофики слизистой оболочки полости рта.

Образующийся в концевых отделах секрет, называется первичным секретом. Он изотоничен и сходен (но не идентичен) по концентрации ионов плазме крови. Слюна, которая поступает в ротовую полость (конечная слюна) является гипотонической, а ее конечный ионный состав отличается от состава плазмы. Изменение ионного состава и осмолярности слюны связаны с транспортом ионов и воды в системе выводных протоков.

СИСТЕМА ВЫВОДНЫХ ПРОТОКОВ Система выводных протоков (рис. 5) включает внутридольковые (вставочные,

исчерченные), междольковые и общий выводной проток.

1. Внутридольковые выводные протоки.

А) Вставочные протоки - узкие трубочки, секрет в них поступает из концевых отделов. Их стенка выстлана однослойным плоским или низким кубическим эпителием. Цитоплазма эпителиоцитов светло базофильная, бедна органеллами (рис 3). Среди них превалируют тонофиламенты, рибосомы, имеются отдельные цистерны гладкой эндоплазматической сети. Снаружи вставочные протоки окружены миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки содержат камбиальные элементы, являющиеся источником регенерации клеток концевых отделов и системы выводных протоков. Длина и степень разветвления вставочных протоков варьирует в разных железах.

Б) Исчерченные протоки - широкие трубочки, являются продолжением вставочных протоков. Их стенка образована однослойным призматическим эпителием, снаружи окружена миоэпителиоцитами. Призматические клетки имеют округлые ядра в центре и оксифильную цитоплазму.

4

3

Найдите на рисунке: базальную мембрану (1); базальный лабиринт (2); ядро (3); секреторные гранулы (4).

45

В апикальной части клеток плазмолемма формирует систему микроворсинок. В базальной части клеток определяется исчерченность, образованная инвагинациями базальной плазмолеммы и расположенными между ними митохондриями. Плазмолемма базального лабиринта и инвагинации латеральной поверхности клетки обеспечивают активный транспортонов, в первую очередь, Na+ из слюны. В слюну, наоборот, активно секретируются ионы К+ и бикарбонаты, вследствие чего концентрация Na + и Cl- в ней в 8 раз ниже, а К + - в 7 раз выше, чем в плазме крови.

Апикальная плазмолемма эпителиоцитов исчерченного выводного протока содержит:

а) Cl--каналы, которые обеспечивают реабсорбцию из слюны анионов хлора; б) Na+-каналы, обеспечивающие реабсорбцию натрия из секрета;

в) Cl--HCOз- - обменник, который обеспечивает обмен хлора из просвета на анионы гидрокарбоната;

г) Na+-H+-обменник (протонная помпа), секретирует протоны водорода, которые обмениваются на ионы натрия.

Базолатеральная плазмолемма клеток содержит следующие системы для транспорта ионов: а) Cl--каналы; б) К+-каналы; в) Na+-H+-обменник; г) Na+,K+-АТФаза.

Таким образом, в процессе формирования конечной слюны в системе выводных протоков происходит обмен ионов. Результатом этого является формирование конечного ионного состава слюны и ее рН. Щелочная среда слюны определяется концентрацией в ней гидркарбонатов. Образование последних зависит от активности карбоангидразы.

Эпителиальные клетки внутридольковых протоков также принимают участие в секреции в кровь калликреина, ренина, субстанции Р, гистамина, фактора роста нервов, эпидермального фактора роста, паротина, которые регулируют морфогенетические и физиологические процессы как в органе, так и в целом организме. Кроме того, в состав эпителия внутридольковых протоков входят камбиальные клеточные элементы, за счет которых происходит регенерация конечных отделов и выводных протоков.

2.Междольковые протоки - образуются в результате слияния исчерченных выводных протоков и располагаются в междольковой соединительной ткани. Они выстланы двухслойным кубическим или двухслойным призматическим эпителием. По мере увеличения калибра (диаметра) протоков эпителий постепенно становится многослойным

3.Общий выводной проток - выстлан многослойным кубическим или призматическим эпителием, который ближе к поверхности ротовой полости превращается

вмногослойный плоский неороговевающий.

46

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ Околоушная железа – сложная разветвленная альвеолярная, по химизму секрета -

серозная. В состав секрета входят белки, гликопротеины, нейтральные и кислые мукополисахариды, содержащие сиаловую кислоту, сиаломуцины и сульфомуцины. Паренхима околоушной железы образована серозными (белковыми) концевыми отделами (рис. 6) и системой выводных протоков. Вставочные протоки - длинные, сильно разветвленные. Исчерченные выводные протоки хорошо развиты, междольковые протоки выстланы двухслойным эпителием. Стенка общего выводного протока в начальной части представлена многослойным цилиндрическим или кубическим эпителием, в области устья - многослойным плоским неороговевающим эпителием. Проток железы проходит через жевательную мышцу и открывается на поверхность слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего коренного зуба.

В ряде случаев обнаруживают дополнительную околоушную железу, в которой есть не только серозные, но и слизистые концевые отделы.

Поднижнечелюстная железа – альвеолярно-трубчатая, разветвленная железа,

секретирует смешанную, т.е. белково-слизистую слюну. Имеет два вида концевых отделов: белковые, численно преобладают (до 80%), и смешанные (до 20-40%).

3

Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвлены и короче, чем у околоушной железы, что связано с ослизнением части протоков в процессе развития. Клетки вставочных протоков содержат мелкие секреторные гранулы, часто с мелкой плотной сердцевиной.

Исчерченные протоки в подчелюстной железе развиты, они длинные и сильно разветвляются. В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения. Их призматический эпителий имеет хорошо выраженную базальную исчерченность и содержит желтый пигмент. В системе исчерченных протоков подчелюстной железе определяются гранулярные клетки. В них хорошо развит комплекс Гольджи, который расположен в базальной части, и много гранул, содержащих инсулиноподобный фактор роста и другие факторы роста, а также трипсиноподобные протеазы.

Междольковые выводные протоки выстланы вначале двухслойным эпителием, а потом многослойным.

Общий проток железы открывается возле уздечки языка. Он более разветвлен, чем в околоушной железе, выстлан многослойным плоским эпителием.

Подъязычная железа – сложная, альвеолярно-трубчатая, разветвленная. По химическому составу секрета - смешанная, с преобладанием слизистого секрета. В ней определяются серозные (5-10%), смешанные и слизистые концевые отделы. Преобладают смешанные концевые отделы (рис. 8).

47

Общая площадь вставочных и исчерченных выводных протоков небольшая, так как они в период эмбриогенеза подвергаются ослизнению и превращаются в слизистые концевые отделы.

Междольковые протоки выстланы двухслойным призматическим эпителием, а устье общего протока - многослойным плоским неороговевающим эпителием. Общий выводной проток железы открывается в области уздечки языка.

Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки в подъязычной железе развиты в большей степени, чем в околоушной или подчелюстной железе. Капсула тонкая.

Рис. 8. Подъязычная слюнная железа. Найдите в дольке смешанные

(1) и слизистые (2) концевые отделы. Определите светлые мукоциты (3) с плоскими, базально расположенными ядрами, и базофильные серозные полулуния (4) в составе смешанных концевых отделов.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ Все слюнные железы имеют хорошее кровоснабжение. Артерии и вены

сопровождают выводные протоки, вместе формируя триады. От них отходят веточки, которые питают стенки протоков. Концевые отделы окружены капиллярной сетью. Для слюнных желез характерно наличие артериоло-венулярных анастомозов. Это обеспечивает возможность изменения интенсивности кровоснабжения и секреторной активности концевых отделов, долек и даже всей железы.

Иннервация. Железы имеют афферентную и эфферентную иннервацию. Прием пищи вызывает раздражение чувствительных нервных окончаний ротовой полости, в том числе и вкусовых рецепторов. Это ведет к активации эфферентов, стимулирующих секрецию слюны и модулирующих ее химический состав. Эфферентная иннервация слюнных желез обеспечивается парасимпатическим и симпатическим отделами нервной системы. В иннервации околоушной слюнной железы принимает участие лицевой нерв, языко-глоточный и блуждающий нервы. Подчелюстная железа иннервируется также ветвями подчелюстного нервного узла.

В составе желез выявляются миелиновые и безмиелиновые нервные волокна, ориентированные по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и выводных протоках желез. Стимуляция симпатических нервных волокон вызывает сужение сосудов, уменьшение количества слюны, которая становится более вязкой в связи с повышением содержания слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных волокон образуется жидкий белковый секрет, ацетилхолин стимулирует ионотранспортные процессы в клетках.

Нейромедиаторы оказывают на клетки слюнных желез четыре вида влияний:

-гидрокинетическое (мобилизация воды),

-протеокинетическое (секреция белка),

-синтетическое (усиление синтеза) и

48

- трофическое (поддержание нормальной структуры и функции).

Кроме действия на гландулоциты, нервная стимуляция вызывает сокращение миоэпителиальных клеток, а также изменения микроциркуляции (вазомоторный эффект).

Возрастные изменения. В околоушных железах процессы морфогенеза продолжаются до 16-20 лет. С возрастом изменяется характер секрета в околоушной железе: к 3-м годам жизни секрет является слизистым, после этого он изменяется на белковый, а после 80 лет снова становится слизистым. Во время старения организма часть концевых отделов, главным образом белковых, редуцируется, уменьшается общий объем исчерченных выводных протоков. Инволютивные изменения отмечаются после 40 лет, при этом наблюдается уменьшение объема железистого эпителия. В строме слюнных желез увеличивается количество и объем коллагеновых волокон, в дольках и междольковой соединительной ткани возрастает количество жировых клеток. В концевых отделах и выводных протоках появляются особые эпителиальные клетки - онкоциты, которые что могут давать начало опухолям - онкоцитомам. Онкоциты имеют пикнотически измененное ядро и оксифильную зернистую цитоплазму. При ультраструктурном исследовании отличительной особенностью онкоцитов является наличие в их цитоплазме огромного количества митохондрий. Функциональная роль онкоцитов в слюнных железах не определена.

52

3. Дифференцировать концевые отделы по химическому составу секрета и выводные протоки.

На рисунке 4 определите и назовите:

1)структуры паренхимы и стромы. Найдите:

2)смешанный концевой отдел и определите: - какие клетки входят в его состав;

-какие вещества они продуцируют;

-что является источником их образования.

Рис. 4

На рисунке 5 определите:

1)вид клетки;

2)к какому структурному компоненту слюнной железы он относится;

3)какую функцию выполняет;

4)какие структуры (органеллы) отражают функциональную активность клетки;

5)каким образом эти клетки осуществляют попадание в слюну иммуноглобулина G.

Определите структуру, которая представлена на электронной микрофотографии (рис. 6) и укажите:

1)где она расположена в железе;

2)структуры цитоплазмы;

3)какую функцию выполняет.

Рис. 6

Определите структуру, представленную на электронной микрофотографии (рис. 7). Укажите:

1)в составе каких желез ее можно найти;

2)какие клетки входят в ее состав;

3)какие вещества она продуцирует;

54

4. ГЛОТКА. ЛИМФОЭПИТЕЛИАЛЬНОЕ ГЛОТОЧНОЕ КОЛЬЦО ПИРОГОВА. МИНДАЛИНЫ.

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Глотка относится к пищеварительной и дыхательной системам и обеспечивает не только транспорт пищи и воздуха, но и контролирует попадание в организм антигенов. Не удивительно, что пациенты часто жалуются на боль в горле. Фарингит (воспаление глотки) является одним из наиболее распространенных заболеваний у взрослых и детей. В сущности, фарингит отражает изменения или реакцию стенки глотки на действие вредных факторов механической (грубая пища), химической (курение, ожоги), термической или биологической (микроорганизмы, грибки) природы. В глотке расположены скопления лимфоидной ткани, которые формируют миндалины. Миндалины (язычная, глоточная, небные, трубные и гортанная) являются органами, которые формируют лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова. Миндалины относятся к периферическому звену иммунной системы, выполняют функцию иммунной защиты от чужеродных антигенов, которые постоянно попадают из внешней среды в организм человека. Благодаря осуществлению процессов антигензависимой пролиферации и дифференцировки иммунокомпетентных клеток, миндалины принимают участие в процессе лимфопоэза и обеспечивают поддержание иммунологического гомеостаза в организме человека. Знание микроскопического и субмикроскопического строения миндалин необходимо для понимания их сущности иммуногенеза- и гемопоэза, а также для формирования представлений о патологических процессах, которые с ними связаны.

ЦЕЛЬ ОБУЧЕНИЯ (общая): интерпретировать строение и функции глотки, трактовать клеточные основы гистофизиологии миндалин, принципы их реакции на антигены.

МЕДИЦИНСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ГИСТОФИЗИОЛОГИИ ГЛОТКИ И МИНДАЛИН

1.Частым проявлением острой респираторной инфекции является острый фарингит и/или тонзиллит (ангина). Это заболевание сопровождается болью в горле, увеличением миндалин и связано с развитием реакции в лимфоидных структурах глотки в ответ на инфицирование. Почему лимфоидные структуры расположены в глотке? Какие оболочки входят в состав стенки глотки? В какой из них находятся скопления лимфоидной ткани? Какие миндалины входят в состав лимфоэпителиального глоточного кольца? К какому звену иммунной системы относятся миндалины? Какие иммунные реакции в них происходят? Можно ли по характеру воспаления судить об особенностях иммунологической реактивности организма?

2.У некоторых детей развиваются аденоиды - разрастание лимфоидной ткани в глоточной миндалине, что приводит к затруднению дыхания через нос. Наиболее часто это заболевание развивается с 3-х до 6-ти лет. С чем связана такая хронология? Какие миндалины расположены в области носоглотки? Какие особенности строения присущи глоточной миндалине? Почему во время удаления аденоидов они легко вылущиваются?

3.При повреждении стенки глотки (инородные тела) и хроническом воспалительном процессе в ней может развиваться заглоточный абсцесс - локализованный гнойновоспалительный процесс. Какие оболочки входят в состав глотки? Что расположено в заглоточном пространстве?

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ, НА ОСНОВАНИИ КОТОРЫХ ВОЗМОЖНО ВЫПОЛНЕНИЕ ЦЕЛЕВЫХ ВИДОВ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1.Анатомические отделы и источники развития глотки.

2.Особенности строения разных отделов глотки.

3.Развитие и общее строение миндалин.

55

4.Эпителий миндалин: вид, клеточный состав.

5.Тканевой и клеточный состав собственной пластинки слизистой оболочки миндалин.

6.Зоны миндалин, их клеточный состав функциональное значение.

7.Иммунные реакции, которые осуществляются в миндалинах, межклеточные кооперации и морфологические проявления.

8.Отличия в строении разных миндалин.

9.Иннервационный аппарат миндалин и его связь с органами ротовой полости.

10.Возрастные изменения миндалин.

ИНСТРУКЦИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

Рассмотрите общий план строения глотки, которая относится к полым оболочечным слоистым органам. Выучите оболочки глотки и повторите строение слизистой оболочки (в глотке, как и в ротовой полости, отсутствует мышечная пластинка слизистой оболочки). Глотка соединяется с тремя полостями: носовой – носоглотка, ротовой – ротоглотка, гортанной – гортаноглотка. Обратите внимание на особенности строения эпителия слизистой оболочки разных участков глотки.

При изучении миндалин ротовой полости обратите внимание, что все вместе они формируют лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова. При этом, язычная миндалина расположена в корне языка и формирует нижнюю границу зева; небные миндалины разграничивают латеральные поверхности зева. Глоточная миндалина локализована вокруг отверстий носовой полости в носоглотке, а трубные – окружают устья слуховых труб. Поступление микроорганизмов к дыхательной трубке контролируется непарной миндалиной, которая окружает гортань. Таким образом, миндалины располагаются в виде кольца на границе ротовой полости, что предотвращает проникновение микробов в органы дыхательной и пищеварительной системы. Обратите внимание, что миндалины являются производными слизистой оболочки ротовой полости и развиваются путем врастания эпителия в подлежащую соединительную ткань собственной пластинки. В собственной пластинке появляются лимфоциты, которые формируют лимфатические фолликулы и межфолликулярные скопления лимфоидной ткани.

Небные миндалины начинают развиваться с 9-ой недели эмбриогенеза, глоточные - на 4-м месяце, а язычная миндалина - на 5-м месяце. Источником развития миндалин является 1-й и 2-й глоточные карманы и 2-я дуга глоточного аппарата. В процессе развития миндалин происходит врастание эпителиальных тяжей в соединительную ткань, расположенную под эпителием. Затем в плотных эпителиальных тяжах формируются щелевые просветы, которые соединяются с полостью глотки - крипты. Собственная пластинка насыщается лимфоцитами, которые сначала расположены диффузно, потом - в

виде первичных узелков, а после рождения - вторичных узелков (фолликулов). Для небной миндалины характерно углубление многорядного реснитчатого эпителия в латеральную стенку глотки, в направлении мезенхимы содержащей кровеносные сосуды. На 11-12-ой неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский неороговевающий, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная ткань, в последней появляются посткапиллярные венулы с высоким эндотелием. Затем орган заселяется (homing) лимфоцитами, На 14-й неделе среди лимфоцитов встречается до 20% Т-лимфоцитов и около 1% В-лимфоцитов; на 18-й неделе появляются лимфатические узелки. К 19-ой неделе количество Т-лимфоцитов возрастает до 60%, а В-лимфоцитов - до 3%. После полового созревания миндалины врастают в подлежащую соединительную ткань слизистой оболочки глотки.

Сформированная миндалина представляет собой орган слоистого типа (рис. 1). Миндалина включает в себя складки слизистой оболочки, которые образованы

многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой

56

слизистой оболочки. Последняя содержит скопления лимфоидной ткани в виде узелков и диффузно расположенных лимфоцитов. Эти структуры являются зонами реализации реакций клеточного и гуморального иммунитета. Вокруг миндалин соединительная ткань подслизистой оболочки, как правило, формирует капсулу из плотно упакованных коллагеновых волокон. Капсула отграничивает глубже расположенные концевые отделы слизистых желез, протоки которых открываются на поверхность слизистой оболочки, а в ряде миндалин – в просвет крипт.

7

1отделена от подслизистой оболочки капсулой (6), которая образована плотной неоформленной соединительной тканью.

6. В подслизистой оболочке глотки располагаются малые слюнные железы - преимущественно слизистые концевые отделы (7), кровеносные

сосуды (8) и нервы.

2

1

2

4

5

6

3

Рис. 2. . Лимфо-эпителиальная ассоциация в крипте миндалины. Гистологический препарат.

А - ув. х 56; Б - ув. х 400.

1 - просвет крипты; 2 - неинфильтрированный многослойный плоский неороговевающий эпителий; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - лимфатические узелки; 5 - эпителий, инфильтрированный лейкоцитами; 6 - лимфоциты.

57

Вэпителии миндалины (рис. 2) есть интактные зоны, которые не инфильтрованы лимфоцитами, и встречаются участки инфильтрации лейкоцитами. Обязательным клеточным компонентом эпителиальной выстилки крипт являются дендритные антигенпрезентирующие клетки. В составе инфильтрированного эпителия обнаруживаются также лимфоциты, гранулоциты, макрофаги. Нейтрофилы и моноцитымакрофаги мигрируют из кровеносных сосудов, а лимфоциты со стороны лимфоидной ткани собственной пластинки. Мигрирующие клетки группами или поодиночке проникают через базальную мембрану в эпителий. При этом в эпителиальном пласте образуются межклеточные щели и каналы. Миграция лимфоцитов через покровный эпителий универсальна и происходит аналогичным образом на протяжении всего желудочно-кишечного тракта. Образовавшиеся в лимфоидных структурах эффекторные клетки (Т-лимфоциты, плазмоциты), а также рекрутированные нейтрофилы, эозинофилы и моноциты-макрофаги мигрируют в крипты. Параллельно иммунной реакции развивающейся в миндалине, через лимфатическую систему органа антитела и лимфоциты поступают в общий кровоток. Лейкоциты вышедшие на поверхность эпителия миндалин, элиминируют антигены. Часть лейкоцитов (чаще нейтрофилы) и клеток эпителия при этом погибает. Поэтому в просвете крипт могут встречаться скопления лейкоцитов, слущенные эпителиальные клетки, детрит (погибший клетки).

Всобственной пластинке под эпителием соединительная ткань содержит коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна; последние переходят в ретикулярные волокна лимфатических узелков

Лимфоидная ткань миндалины разделена на три функциональные зоны:

1) лимфоидные узелки, герминативные центры которых являются В-зоной (куда заселяются В-лимфоциты);

2) межузелковая диффузная лимфоидная ткань – Т-зона. Здесь расположены посткапиллярные венулы, через стенку которых происходит хоминг - заселение лимфоцитами миндалин, и рециркуляция лимфоцитов;

3) надузелковые скопления лимфоцитов и плазмоцитов, формирующих фронт миграции клеток - из лимфоидной ткани к покровному эпителию для элиминации антигенов.

Лимфоидные узелки (фолликулы) имеют округлую форму. Их основа образована сетью ретикулярных волокон, которые расположены циркулярно. В петлях ретикулярных волокон находятся ретикулярные клетки, лимфобласты, лимфоциты, макрофаги, встречаются и нейтрофилы. Различают первичные и вторичные лимфоидные узелки. Вторичные узелки отличаются от первичных наличием светлого (герминативного, реактивного) центра. В герминативном центре вторичного лимфоидного узелка находятся дендритные клетки; В-лимфобласты, которые митотически делятся; Т-лимфоциты (хелперы), макрофаги. Периферическая часть вторичного узелка интенсивно окрашена и составляет корону (мантийную зону). Корона содержит многочисленные малые зрелые лимфоциты костно-мозгового происхождения, а также клетки памяти, Т-супрессоры. При стимуляции антигенами количество плазмоцитов и макрофагов в соединительной ткани миндалин резко возрастает; увеличивается количество и размеры вторичных узелков.

При попадании антигенов с пищей и воздухом крипты миндалин работают как ловушки, пассивно захватывающие их. Распознавание антигенов происходит при участии дендритных клеток эпителия, а при его повреждении - свободными макрофагами собственной пластинки. Эти клетки не только фагоцитируют антигены, но также осуществляют их процессинг - превращение корпускулярной формы антигена в молекулярную. Следующим этапом является презентация антигена лимфоцитам (Т- хелперам). При этом комплекс антигена и МНС II класса концентрируется на поверхности антиген-презентирующей клетки для считывания информации Т-лимфоцитами (CD4+). Параллельно, макрофаги вырабатывают интерлейкин-1 (и другие провоспалительные цитокины), стимулируя пролиферацию Т-хелперов. Последние синтезируют интерлейкин-

58

2, и стимулируют бласттрансформацию В-лимфоцитов, которые после антигензависимой пролиферации и дифференцировки превращаются в плазмоциты, вырабатывающие антитела - иммуноглобулины.

Строение лимфатических узелков при этом претерпевает следующие стадийные изменения.

I стадия характеризуется формированием герминативного центра, в котором представлены малодифференцированные клетки лимфопоэтического ряда.

II стадия - герминативный центр увеличивается и содержит значительное количество клеток, которые митотически делятся.

III стадия - герминативный центр окружается короной из малых лимфоцитов, число митотически делящихся лимфобластов уменьшается.

ІV стадия - в центральной части лимфатического узелка встречаются одиночные макрофаги и клетки, которые митотически делятся. Корона хорошо выражена, содержит большое количество В-клеток памяти. Герминативный центр исчезает в течение 2-3-х недель.

Таким образом, миндалины выполняют защитную функцию, обезвреживая микроорганизмы, поступающие из внешней среды, или при развитии патогенной микробной флоры в ротовой полости. Выполнение данной функции связано с реализацией антигензависимой пролиферации и дифференцировки Т- и В-лимфоцитов, то есть с обеспечением реакций клеточного и гуморального иммунитета эффекторных клеток. Образующиеся в миндалине плазмоциты синтезируют преимущественно иммуноглобулины класса А.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАЗНЫХ МИНДАЛИН.

Небные миндалины (рис. 3) располагаются по обеим сторонам глотки между небными дужками в виде двух тел овальной формы. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке расположены многочисленные лимфатические узелки. От поверхности вглубь миндалины отходят 10-20 узких разветвленных крипт. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. В подслизистой основе лежат концевые отделы слизистых слюнных желез, выводные протоки которых, в большинстве случаев, открываются на поверхность миндалины и - реже - в области дна крипт. Соединительная ткань вокруг миндалины образует плотную капсулу, которая позволяет при тонзиллитах удалять миндалины полностью.

Рис. 3. Небная миндалина. Гистологический препарат. Ув. х 200. 1 - просвет крипты; 2 - неинфильтрированный многослойный

плоский неороговевающий эпителий; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - лимфатические узелки;

5 - эпителий, инфильтрированый лейкоцитами;

59

Язычная миндалина (рис. 4) образована слизистой оболочкой корня языка. Эпителий в ней также многослойный плоский неороговевающий. Он формирует 35-100 широких и неглубоких крипт. Выводные протоки слизистых желез открываются в крипты, секрет способствует промыванию и очищению крипт, как следствие, инфекционновоспалительный процесс в криптах язычной миндалины развивается реже, чем в небных миндалинах. Вокруг язычной миндалины развита сеть кровеносных сосудов, капсула тонкая.

2

1

Глоточная миндалина локализована в области дорзальной стенки носоглотки. У взрослого глоточная миндалина покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. В криптах встречается также однослойный многорядный реснитчатый эпителий. В подслизистой оболочке располагаются белково-слизистые железы, выводные протоки которых открываются в крипты. При изменении иммунологической реактивности (чаще у детей 3-6 лет) глоточная миндалина значительно увеличивается в размере (аденоиды), затрудняя дыхание, и сопровождается развитием частых респираторных заболеваний.

Трубные миндалины находятся в области глоточного отверстия слуховых труб.

Слизистая оболочка покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием; по строению трубные миндалины сходны с глоточной миндалиной.

Васкуляризация миндалин осуществляется ветвями лицевой, а также небной и язычной артерий. Венозная кровь собирается от поверхности крипт миндалин в подслизистое сплетение или отдельные крупные венозные сосуды. Далее кровь поступает в заднюю лицевую, а потом в общую лицевую вену, которая впадает во внутреннюю яремную вену. Для межузелковой лимфоидной ткани характерно наличие посткапиллярных венул с высоким эндотелием, которые имеют рецепторы к лимфоцитам. Система лимфатических сосудов представлена поверхностной и глубокой сетями лимфатических капилляров и сосудов. Ток лимфы направлен от поверхности крипт миндалины к капсуле. Развитая сеть выводных лимфатических сосудов способствует быстрому распространению инфекции.

Иннервация миндалин обеспечивается волокнами языко-глоточного, подъязычного, блуждающего нервов, нервами шейной части симпатического ствола и крылонебного узла. В верхней трети небной миндалины преобладают ветви языкоглоточного нерва, в средней и нижней третях - ветви симпатичного нерва. Нервные волокна в миндалине могут формировать сплетения. Описаны также одиночные нервные клетки и ганглии. В составе миндалин также много нервных окончаний. В эпителии крипт описаны свободные нервные окончания, обеспечивающие болевую чувствительность. В собственной пластинке присутствуют несвободные неинкапсулированные и инкапсулированные чувствительные нервные окончания, обеспечивающие тактильную чувствительность - механорецепторы. Есть также термо- и

60

осморецепторы. В соединительной ткани под эпителием выявлены сложные поливалентные рецепторы со специальными клетками, которые реагируют на изменения обмена веществ. Иннервационный аппарат миндалины связан с ретикулярной формацией, средним мозгом, гипоталамусом. В лимфоидных узелках также наблюдаются нервные элементы, их источником являются межузловые нервные сплетения (рис. 5).

Рис. 5. Иннервационный аппарат миндалины. Гистологический препарат. Ув. 200.

64

5. Трактовать клеточные основы и морфологический субстрат реализации защитной функции миндалин.

На рисунке 5, который демонстрирует антигенпрезентирующую клетку определите:

-ее связь с лимфоцитами;

-какую роль играет эта клетка в иммунных реакциях?

-какая разновидность этих клеток расположена в эпителии, Т- зоне и В-зоне миндалин?

-каким лимфоцитам эта клетка презентирует антиген?

Рис. 5

Рис. 6

На рисунке 6, который демонстрирует иммунную реакцию, определите:

-клетки, которые принимают участие в ее реализации;

-тип иммунной реакции;

-какие агенты ее индуцируют?

-каким образом осуществляется элиминация антигена?

-в какой зоне миндалины происходит эта реакция?

-какие морфологические изменения происходят при условии антигенной стимуляции?

66

5. ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЙ ТРАКТ. ПИЩЕВОД

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Заболевания пищеварительной системы являются самыми распространенными, а диспептические симптомы (тошнота, боль в эпигастральной области, изжога) знакомы почти каждому человеку. В основе этих процессов лежат морфо-функциональные изменения в органах ЖКТ. Это определило развиие и высокую востребованность эндоскопических методов исследования в гастроэнтерологии и хирургии. Правильная и полная интерпретация эндоскопической картины, во многом, зависит от понимания врачом морфо-функциональной организации органов пищеварительной трубки, тканевого состава и функций их оболочек, особенностей рельефа. Пищевод является важным элементом пищеварительной трубки, который обеспечивает транспорт пищи из глотки в желудок. Сужение просвета пищевода

– стеноз, который развивается при воспалительных процессах в его стенке, сопровождается замедлением пассажа пищи. Нарушение деятельности кардиального сфинктера, расположенного в месте перехода пищевода в желудок, является причиной развития распространенной патологии – гастро-эзофагеальной рефлюксной болезни. Изучение нормального строения и функции пищевода является базисом для понимания механизмов развития в нем патологических процессов.

ЦЕЛЬ ОБУЧЕНИЯ (общая). Уметь определять и интерпретировать особенности строения пищевода и его отделов, трактовать принципы нейрональной и локальной регуляции моторики пищеварительной трубки для диагностики возможных нарушений при заболеваниях.

МЕДИЦИНСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ГИСТОФИЗИОЛОГИИ ПИЩЕВОДА

1.У ребенка в пищевод проникло инородное тело. В какое пространство грудной полости оно может попасть из пищевода? Какая оболочка повреждается первой при попадании инородного тела в просвет пищевода? Каким образом проталкивается комок пищи вдоль пищевода?

2.Пищевод анатомически и функционально связан с желудком. Однако данные органы выстланы разным эпителием, имеющим различное эмбриональное происхождение. При нарушении морфогенеза и репаративных процессов возможно развитие пищевода Баррета, при котором нижняя треть органа покрыта слизистой оболочкой, присущей желудку. Что является источником развития стенки пищевода? Какой эпителий выстилает слизистую оболочку пищевода? Какие свойства стенки определяет эпителий?

3.В физиологических условиях в пищеводе осуществляется транспорт пищи и защита от механических и химических факторов, тогда как в желудке происходит химическая

обработка веществ и селективное всасывание Какая оболочка в стенке органов определяет специфику их функционирования? Какие особенности строения слизистой оболочки присущи пищеводу и определяют ее защитную функцию? Почему в слизистой пищевода и желудка разный эпителий, из каких источников он развивается? Какие структуры обеспечивают защиту слизистой оболочки пищевода от попадания кислой среды желудка?

4.При опухолях, стенозах пищевода и желудка хирурги выполняют резекцию органов и формируют анастомозы (соединения) между сохраненными участками пищеварительной трубки. При их послойном сшивании (сопоставлении) необходимо знать количество, тканевой состав оболочек и их ключевые структуры. Возможно ли использование трубчатых органов из других систем (дыхательной, мочевой) для формирования таких анастомозов и почему?

5.Одним из осложнений портальной гипертензии является развитие кровотечения из венозных сосудов пищевода. Какие сосуды обеспечивают кровоснабжение пищевода? Где расположены портокавальные анастомозы? В каких оболочках пищевода расположены органные сосуды?

67

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ, НА ОСНОВАНИИ КОТОРЫХ ВОЗМОЖНО ВЫПОЛНЕНИЕ ЦЕЛЕВЫХ ВИДОВ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1.Анатомические отделы и источники развития их эпителия.Общая характеристика органов пищеварительной трубки.

2.Оболочки пищеварительной трубки, их тканевой состав и функции. Особенности васкуляризации и иннервации.

3.Виды рельефа слизистой оболочки в пищеварительной трубке.

4.Принципы нейрональной регуляции ЖКТ, локализация и роль интрамуральных ганглиев.

5.Понятие о диффузной эндокринной системе пищеварительной трубки. Виды клеток, их влияние на секреторную и моторную функцию органов ЖКТ.

6.Источники и основные этапы развития пищевода, возможные пороки развития.

7.Пищевод. Общий план строения, анатомические отделы.

8.Слизистая оболочка пищевода. Особенности строения и функции.

9.Особенности строения пищевода на разных уровнях.

ИНСТРУКЦИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

В основу морфологической диагностики органов пищеварительной трубки положено разделение органов ЖКТ на три отдела – передний, средний и задний. Данная классифиация учитывает также особенности эмбриогенеза и функционирования. Органов.

Передний отдел включает ротовую полость, глотку и пищевод. Его слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, который развивается из прехордальной пластинки. Основная функция переднего отдела заключается в механической обработке, формировании пищевого комка и его транспорте по ЖКТ. Многослойный эпителий при этом обеспечивает защиту от механических, термических, химических и других факторов, которые связаны с приемом пищи. Способствует этому также обилие желез, связанных с передним отделом. Это малые и большие слюнные железы ротовой полости, а также железы подслизистой оболочки глотки и пищевода, которые продуцируют преимущественно слизистый секрет.

Средний отдел включает желудок, тонкую и толстую кишку. Эпителий слизистой оболочки данных органов – однослойный призматический, поскольку развивается из энтодермы. Благодаря наличию собственных желез (в желудке) и связи с большими пищеварительными железами (печенью и поджелудочной железой, протоки которых открываются в двенадцатиперстную кишку), в среднем отделе происходит химическая обработка пищи. Строение однослойного эпителия слизистой оболочки адаптировано к всасыванию разных веществ.

Задний отдел (ампулярная часть прямой кишки) выстлан многослойным плоским неороговевающим и ороговевающим эпителием, который развивается из кожной эктодермы. Обратите внимание, что зона слияния эмбриональной кишечной энтодермы и кожной эктодермы является зоной высокого риска развития различных патологических процес сов – трещин, свищей, опухолей.

Таким образом, морфологическую диагностику органов пищеварительной трубки и трактовку их функционального значения можно проводить на основании анализа особенностей строения их слизистой оболочки и, в частности, эпителия.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ЖКТ Стенка органов пищеварительной трубки включает четыре оболочки (рис.1):

1) Слизистая оболочка выстилает внутреннюю поверхность и состоит из трех пластинок: а) эпителия, б) собственной пластинки, которая образована рыхлой волокнистой; в) мышечной пластинки (не всегда выраженной), которую составляют пучки гладких миоцитов. Строение и тканевой состав слизистой оболочки определяет ведущие и специфические функции органа (см. ниже). Внутренняя поверхность органов

71

СТРОЕНИЕ ПИЩЕВОДА При изучении строения пищевода вспомните строение четырех оболочек:

слизистую, подслизистую, мышечную и адвентициальную. Последняя в абдоминальной части пищевода замещается серозной оболочкой. Обратите внимание на продольные складки, формируемые слизистой и подслизитой оболочками. Внутренняя поверхность слизистой оболочки выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Под ним находится собственная и мышечная пластинки. В слизистой оболочке верхней трети пищевода мышечная пластинка наименее развита и представлена отдельными пучками гладких миоцитов. Ниже происходит ее утолщение и формирование сплошного слоя гладких миоцитов.

Рис. 5. Поперечный срез пищевода (А) и особенности строения его оболочек (Б) Обратите внимание на наличие складок (1), обусловленных присутствием

подслизистой оболочки. Ориентиром границы между слизистой (2) и подслизистой (6) является мышечная пластинка (5). Найдите эпителий (3) слизистой пищевода и определите его тип. Обратите внимание на наличие в собственной пластинке (4) многочисленных лейкоцитов (МАЛТ).

Особенностью слизистой оболочки нижней трети органа является не только наиболее выраженное развитие мышечной пластинки, но и присутствие в собственной пластинке концевых отделов кардиальных желез пищевода. Последние представляют собой простые трубчатые разветвленные железы. Клеточный состав кардиальных желез представлен преимущественно мукоцитами, небольшим количеством париетальных клеток, а также несколькими типами эндокринных клеток (EC и ECL-клетки). Разрастание этих желез в сочетании с изменением покровного эпителия на однослойный призматический железистый ведет к развитию пищевода Баррета. Продукция кислоты и ферментов при ограничении защиты эпителия в нижней части пищевода может привести к появлению изжоги.

Подслизистая оболочка пищевода образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой расположены концевые отделы собственных желез пищевода и крупные кровеносные сосуды. Собственные железы являются разветвленными и характеризуются выделением слизистого секрета. Основную массу их концевых отделов представляют мукоциты. Они имеют светлую неокрашенную цитоплазму и плоские ядра на базальном полюсе клеток. Для соединительной ткани

72

подслизистой оболочки характерно большое количество эластических волокон, лимфатических узелков.

3

1

2

Рис. 6. Электронная микрофотография энтероэндокринных клеток

всоставе слизистой оболочки органов пищеварительной трубки:

А– G-клетки; Б – E-клетки.

Обратите внимание на неправильную форму ядра (1), светлую цитоплазму (2) клеток, накопление в ней секреторных гранул (3).

Мышечная оболочка образована двумя слоями мышечной ткани, которая в верхней трети представлена скелетными поперечно-полосатыми волокнами, в средней трети объединяет скелетную и гладкую мышечные ткани, а в нижней трети органа полностью образована гладкой мышечной тканью.Для органов пищеварительной трубки характерны растяжение и подвижность, или моторика, вариантом которой является перистальтика. В физиологических условиях перистальтика ЖКТ осуществляется в одном направлении – проксимально-дистальном. При действии патологических факторов (раздражителей), направление моторики может изменяться, что приводит к регургитации пищи (рвоте), рефлюксу, задержке химуса в пищеварительной трубке и т. д.

Обратите внимание на особенности кровоснабжения стенки нижней трети пищевода, где венозные сосуды пищевода связаны анастомозами с сосудами бассейна портальной вены печени. Поэтому расширение вен слизистой оболочки пищевода является диагностическим признаком портальной гипертензии (повышение давления крови в портальной системе). Это наблюдается при различных заболеваниях печени.

структуры? А. Слизистая.

*Б. Подслизистая. В. Серозная.

Г. Мышечная.

Д. Адвентициальная.

76

При анализе рисунка 6, определите:

1)оболочки;

2)рельеф;

3)отдел ЖКТ;

4)тканевой состав слизистой оболочки;

5)какой тканью образована мышечная оболочка.

Рис. 6

При анализе рисунка 7, определите:

1)какая оболочка представлена;

2)ткани, которые ее образуют;

3)источники их развития;

4)характер рельефа;

5)локализацию;

6)чем обусловлено наличие лимфоцитов.

Рис. 7