Вирусология / BUNyaviruses-2011-19
.pdfСемейство Буньявирусов
(Bunyaviridae)
Bunyaviridae: Семейство, роды, серогруппы и избранные видыa
|
Серогруппы |
Число |
Отдельные |
|
Роды |
или генетич. |
видов |
||
представители |
||||
|
комплексы |
вирусов |
||
|
|
|||
|
|
|
|
|
Bunyavirus |
Anopheles A |
12 |
|
|
|
Anopheles B |
2 |
|
|
|
Bakau |
5 |
Bunyamwera (T), Cache |
|
|
|
|
Valley (A) |
|
|
Bunyamwera |
32 |
|
|
|
Bwamba |
2 |
|
|
|
C |
14 |
|
|
|
California |
14 |
California enchephalitis |
|
|
|
|
(H), Jamestown |
|
|
|
|
Canyon (H), La |
|
|
|
|
Crosse (snowshoe |
|
|
|
|
hare) (H), Tahyna (H) |
|
|
Capim |
10 |
|
|
|
Gamboa |
8 |
|
|
|
Guama |
12 |
|
|
|
Koongol |
2 |
|
|
|
Minatitlan |
2 |
|
|
|
Nyando |
2 |
|
|
|
Olifantsvlei |
5 |
|
|
|
Patois |
7 |
|
|
|
Simbu |
24 |
Akabane (A), |
|
|
|
|
Oropouche (H) |
|
|
Tete |
6 |
|
|
|
Turlock |
5 |
|
|
|
Ungrouped |
4 |
|
|
Hantavirus |
Hantaan |
17 |
Hantaan (H, T), Seoul |
|
|
|
|
(H), Dobrava |
|
|
|
|
(Belgrade) (H) |
|
|
Puumala |
11 |
Puumala (H), Prospect |
|
|
|
|
Hill, Sin Nombre (H), |
|
|
|
|
Convict Creek (H) |
|
Серогруппы |
Число |
Отдельные |
|
Роды |
или генетич. |
видов |
||
представители |
||||
|
комплексы |
вирусов |
||
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
Hantavirus |
2 |
|
|
|
Pulmonaryb |
|
|
|
|
syndrome |
|
|
|
|
Thottopalyam |
2 |
|
|
Nairovirus |
Crimean |
|
|
|
|
Congo |
|
|
|
|
Hemorrhagic |
3 |
CCHF (H, A) |
|
|
fever |
|
|
|
|
Dera Ghazi |
6 |
|
|
|
Khan |
|
|
|
|
Hughes |
10 |
|
|
|
Nairobi sheep |
2 |
Nairobi sheep disease |
|
|
disease |
|
(Ganajam) (T, A) |
|
|
Qalyub |
4 |
|
|
|
Sakhalin |
7 |
|
|
|
Thiafora |
2 |
|
|
Phleboviru |
Sandfly fever |
23 |
Sandfly fever Naples |
|
sc |
|
|
(H), Rift Valley fever |
|
|
|
|
(H, A) |
|
|
Uukuniemi |
12 |
Uukuniemi (T) |
|
|
Ubgrouped |
16 |
Sandfly fever Sicilian |
|
|
|
|
(H) |
|
Tospovirus |
Tomato |
2 |
Tomato spotted wilt (T, |
|
|
spotted wilt |
|
P) |
|
Unassigne |
Bhanja |
3 |
|
|
d |
|
|
|
|
|
Kaisodi |
3 |
|
|
|
Mapputta |
4 |
|
|
|
Tanga |
2 |
|
|
|
Resistencia |
3 |
|
|
|
Upolu |
2 |
|
|
|
Yogue |
2 |
|
|
|
Ungrouped |
23 |
|
Данные по сергруппам – от C.Schmaljohn и C.P.Peters, при помощи C.Calisher.
а Избранные виды включают типы вирусов (T) и те из них, что вызывают болезни у людей (H), животных (A), или растений (P).
в Эта группа пока еще не была выделена и включена раздельно для ясности.
C Флебовирусы содержат две серогруппы: Sandfly fever и Uukuinemi (ранее – отдельный род).
A B C
D E
Ультраструктура вирусов – представителей родов семейства. Представлены электронные микрофотографии вирионов ф, фиксированных либо глутаральдегидом (A-D), нефиксированных (E) и негативно-котрастированных Все частицы – размером от 80 до 120 nm в диаметре. A: Вирус лихорадки долины Рифт (четко видны шипы (род Phlebovirus). B: Вирус Крымской-Конго геморрагической лихорадки (род Nairovorus). C: Вирус Хантаан (Род Hantavirus). D: Вирус Ла Кросс (Род Bunyavirus). E: Вирус пятнистого вилта томатов (Род Тospovirus genus).
Характеристики вирионов
•Вирионы Буньявирусов имеют липидсодержащую оболочку с большими поверхностными шипами
•Внутри оболочки находятся три нуклеокапсида.
•Диаметр вирионов - от 80 до 120 нм.
Характеристики генома
Геном Буньявирусов состоит из трех молекул одноцепочечной минус-РНК
•Один фрагмент РНК кодирует РНКполимеразу,
•второй – два вирусных полипептида,
•а третий - нуклеокапсидный белок и неструктурный белок.
Bunyavirus
Hantavirus
Nairovirus
Tospovirus
5’
cRNA
3’
vRNA
5’ mRNA 
capped primer
Репликация
Транскрипция
Трансляция
3’
5’
3’
NH |
C |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
L
Стратегии кодирования L-фрагментов геномов вирусов семейства Buyaviridae. Вирусы всех родов кодируют единственный L-белок на этой кРНК. Все мРНК инициируются с помощью хозяйско-специфичного праймера и имеют длину практически равную вирусной РНК.
Bunyavirus |
|
|
5’ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3’ |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
cRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
3’ |
|
|
replication |
|
|
|
|
|
5’ |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
vRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
transcription |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
5’ |
|
|
|
|
|
|
|
3’ |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
mRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
capped primer |
|
|
translation and cleavage |
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
NH |
|
|
|
|
C |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
G2 |
|
NSM |
|
|
G1 |
|
|
|
|
|
|||
Hantavirus |
|
NH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
G1 |
|
|
|
|
|
G2 |
|
|
|
|
|
Nairovirus |
|
NH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
G2 |
|
|
|
G1 |
|
|
|
|
|
|||
Phebovirus |
|
NH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Phebovirus |
|
|
NSM |
|
|
G1/G2 |
|
|
|
|
|
G1/G2 |
|
|
|
|
|
NH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
(Uukuniemi) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
G2 |
|
|
|
|
|
G1 |
|
|
|
|
|
Tospovirus |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH |
NSM |
C |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3’ |
translation |
|
|
5’ mRNA |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
transcription |
capped |
|
primer |
|
|
|
|
5’ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3’ |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
cRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3’ |
|
|
|
replication |
|
|
|
|
|
5’ |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
vRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
transcription |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
5’ |
|
|
3’ |
|
|
|
|
|
||||||
mRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
capped |
primer |
|
translation and cleavage |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
NH |
|
C |
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
G2 |
|
|
|
G1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Схемы расположения генов на M-фрагменте геномов вирусов семейства
Buyaviridae. Вирусы ВСЕХ родов кроме Tospovirus кодируют свои поверхностные гликопротеины G1и G2 протяженными ORF с последующим процессированием в ходе трансляции. Геномы вирусов родов Phebovirus и Bunyavirus также кодируют неструктурные (NSM) полипептиды, в отличие от вирусов родов Hantavirus и Nariovirus. Хотя G1-белок наировирусов может иметь свое происхождение от предшественника. мРНК отрезаются на их 3’-конце и инициируются с помощью праймеров из клетки-хозяина, остающихся на их 5’-концах. В отличие от этого Тосповирусы используют амбисенс-стратегию кодирования: для G1 и G2 белков – кРНК (мРНК) и вирусную РНК – для NSM- белка..
Hantavirus |
|
|
5’ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3’ |
|||
Nairovirus |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
cRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
3’ |
replication |
|
|
|
|
|
5’ |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
vRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
transcription |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
5’ |
|
|
|
|
|
3’ |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
mRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
capped primer |
translation |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
NH |
|
|
C |
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Bunyavirus |
|
NH |
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
NH |
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NSS |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Phebovirus |
|
|
|
|
|
NH |
|
|
|
NSS |
|
|
C |
||||
Tospovirus |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3’ |
|
|
|
|
translation |
|
|
5’ |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
mRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
transcription |
capped primer |
||||
|
|
|
5’ |
|
|
|
|
|
|
|
|
3’ |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
cRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3’ |
replication |
|
|
|
|
|
5’ |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
vRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
transcription |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
5’ |
|
|
3’ |
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
mRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
capped primer |
translation |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
NH |
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N
Стратегии кодирования S- фрагментов геномов семейства Buyaviridae. Три различные стратегии описаны для этого семейства. Вирусы родов
Phlebovirus и Tospovirus
используют амбисенсстратегию для кодирования N-белка в кРНК и для кодирования NSS-белка – вирусную цепь РНК. В роду Bunyavirus белки N и NSS кодируются рамками считывания в кРНК, причем единственная мРНК, разрезаемая по 3’-концу, по-видимому, кодирует оба белка. Вирусы родов
Hantavirus и Nairovirus
используют наипростейшую стратегию кодирования в негативной цепи единственного белка N. Белка NSS у них вернее всего нет. Все мРНК обрезаются на 3’- конце.Праймируются мРНК с помощью праймеров клетки-хозяина.
Glycoproteins |
|
|
10 |
|
|
|
|
G1 + G2 |
|
|
|
|
|
|
A |
M |
|
|
|
S L |
|
|
B |
|
|
9 |
L + N |
|
|
|
|
|
|
|
Proteins |
|
|
|
C |
|
|
|
6, 7 |
1 |
2 |
|
Replication |
|
|
||
|
|
|
|
|
S |
|
|
|
M |
|
5 |
|
L |
|
Template |
|
|
|
3 Transcription
Synthesis
4, 8 |
|
|
L + S |
|
RER |
mRNA |
|
|
|
|
|
Translation |
|
|
|
4, 8 |
M mRNA |
|
|
|
|
|
Translation |
Схема репликации вирусов семейства Bunyaviridae. Вирусные частицы содержат большой L, средний M и малый S
фрагменты вирусной РНК в комплексе с белками нуклеокапсида. Липидная оболочка несет встроенные в нее гликопротеины (G1 and G2), которые взаимодействуют внутри мембраны со структурами нуклеопротеида. Показаны пронумерованные последовательные процессы репликации: (1) присоединение к клетке; (2) вход и раздевание; (3) первичная транскрипция с образованием мРНК; (4) трансляция L и S сегментов РНК на свободных рибосомах [с трансляцией М-сегмента на мембрано-связанных рибосомах и гликозилированием G1 и G2; (5) синтез антигеномных мРНК; (6) репликация генома; (7) втторичная транскрипция; (8) дальнейшая трансляция; (9) терминальное гликозилирование G1 и G2-белков и сборка частиц с почкованием в аппарат Гольджи; и (10) - транспорт цитоплазматических везикул к клеточной поверхности, разъединение и одевание в липидную оболочку, высвобождение вирионов. Стадии почкования следующие ( справа): (A) Рибонуклеопротеин аккумулируется на цитоплазматической стороне мембраны, в которую встроены утопленные части белков G1 и G2; (B) Происходит впячивание мембраны; и (C) Завершение почкования имеет место с выходом зрелого вириона в цитоплазматической вакуоли. Сокращения: N - ядро; RER – шероховатый эндоплазматический ретикулум.
ККГЛ в мире
•Встречается на территориях Греции, Турции,
Саудовской Аравии, Иемена, Мадагаскара,
Конго и во многих других странах Африки
•Также встречается на юге Казахстана, Киргизии,
Таджикистане, Узбекистане, Китае. Пакистане. В
Крыму в последние годы не замечено.
•Переносится клещами рода Hyalloma –
большие, южные клещи, живут в земляных норах до 5 м глубиной.
•Паразитируют на овцах
•Заражаются в основном пастухи или хозяева
овец, во время съема клеща с животного
•Смертность – до 30%