гипотетических факторов процессинга и т. д. Раскрытие механизмов, лежащих в основе дифференциального процессинга РНК, возможно, позволит проникнуть в суть клеточной дифференцировки и эмбриональной детерминации.

1.3.3. Трансляционная регуляция развития

Трансляция — это процесс, при котором генетическая информация, содержащаяся в мРНК, направляет синтез аминокислотной последовательности белка. При этом одни белковые факторы инициации трансляции узнают и присоединяют к рибосоме инициирующую тРНК, а другие — 5`-конец мРНК. Контроль экспрессии генов на уровне трансляции используется при необходимости резкого увеличения синтеза белка или в качестве механизма тонкой регуляции, обеспечивающей синтез строго определенного количества белка. Трансляционный контроль может реализовываться несколькими способами:

−маскировка мРНК с помощью белка. Например, в овоците огромные количества мРНК запасены в информосомах, где они закрыты белками, и потому не способны связываться с рибосомами. После оплодотворения, видимо, из-за изменения ионного состава цитоплазмы экранирующие белки отделяются, мРНК высвобождается и наблюдается резкий всплеск белкового синтеза;

−недоступная мРНК. Например, в овоците некоторые виды мРНК находятся в пронуклеусе. Только по завершении оплодотворения пронуклеус разрушается, и мРНК выходит в цитоплазму;

−подавление инициации трансляции из-за незавершенной модификации 5`-конца мРНК;

−ферментативное укорачивание 3`-конца определенной мРНК и нарушение в связи с этим ее трансляционной способности;

−активизация или разрушение факторов инициации трансляции. Например, избыток гема в развивающемся эритроците инактивирует фермент, который разрушает фактор инициации для цепей глобина. Таким образом, избыток гема стимулирует синтез глобина.

1.3.4. Посттрансляционная регуляция экспрессии генов

Когда белок синтезирован, он либо встраивается в структуры более высокого уровня организации, либо включается в один из ферментативных путей метаболизма в клетке. Поэтому белки нуждаются в посттрансляционных изменениях:

−модификация белка с целью активации;

−модификация белка с целью инактивации;

−образование вторичной, третичной, четвертичной структур;

15