ворсин свободно располагаются в них, в то время как изначально образованная стволовая часть ворсины продолжает разрушать соединительную ткань матки и внедряться в глубь стенки (рис. 7.5).

Достигая определенных размеров, ворсина прекращает инвазию и остается прикрепленной посредством эпителия трофобласта (вневорсинчатого ЦТБ — ввЦТБ) у децидуальной оболочки. Так формируется стволовая или якорная ворсинка. Она вместе со своими разветвлениями и собственным кровоснабжением образует котиледон — структурно-функциональную единицу плаценты. В сформированной плаценте обнаруживается около 200 стволовых ворсинок. Общая площадь поверхности ворсинок достигает 14 м2, что обеспечивает большую обменную площадь.

7.6.1.1. Эпителий ворсин

Ворсины (рис. 7.6) снаружи покрыты эпителиальным слоем, состоящим из ЦТБ и СТБ.

Поверхностный слой цитоплазмы ацидофилен, т. к. содержит большое количество пиноцитозных пузырьков, вакуолей, трубочек гладкой ЭПС (рис. 7.8). Базальная часть цитоплазмы базофильна, она содержит большое количество цистерн гранулярной ЭПС и свободных рибосом, присутствует также умеренно развитый базальный лабиринт. По всей цитоплазме рассеяны трубочки комплекса Гольджи, гранулы, мультивезикулярные тельца, липидные капли, мелкие и тонкие митохондрии. В СТБ происходит активный синтез протеолитических и окислительных ферментов (всего около 60), что связано с его ролью в инвазии и обменных процессах между организмами матери и плода, а также синтез плацентарных белковых гормонов (хориальный соматомаммотропин, ХГТ, хориальный тиротропин) и стероидных гормонов (эстрогены и прогестерон). На поверхности синцития — огромное количество полигональных микроворсинок, иногда образующих щеточную кайму. СТБ связан с клетками ЦТБ посредством мелких десмосом и запирающих контактов. Вместе с тем, между клетками обнаруживаются щелевидные пространства, доходящие местами до базальной мембраны, что создает условия для двустороннего обмена. СТБ сохраняется до рождения, но во второй половине беременности и, особенно, в конце ее трофобласт истончается, и ворсины покрываются фибриноподобной массой (фибриноид Лангханса), являющейся продуктом свертывания плазмы и распада трофобласта. Фибриноид Лангханса обнаруживается в любой плаценте — нормальной и патологически измененной, на всех стадиях беременности, его количество не зависит от исхода беременности и состояния плода. Предположительно, фибриноид Лангханса регулирует площадь обменной поверхности, контролирует рост ворсинчатого древа путем

128

окутывания новых ворсинок, которые вызывают межворсинчатый стаз или турбуленцию материнской крови, может способствовать восстановлению СТБ, оказывает иммуномаскирующее действие по отношению к материнским лимфоцитам.

В течение третьего триместра СТБ формирует синтициальные узелки (островки) (рис.7.6В), которые обнаруживаются на наружной поверхности плацентарных ворсинок и выпячиваются в межворсинчатое пространство.

Трофобластические островки могут отделяться и попадать в систему материнского кровотока. Они обычно застревают в капиллярах легкого, где подвергаются разрушению ферментными системами. Как амебовидные элементы трофобластические островки могут отпочковываться от якорных ворсинок и внедряться в эндометрий в виде гигантских клеток трофобласта. Описано два вида таких клеток: простая большая трофобластическая клетка (одно и более ядер в цитоплазме) и клеточные агрегаты, содержащие мононуклеарные трофобластические клетки, разделенные узкими межклеточными пространствами. В пределах агрегата клетки соединены десмосомами и щелевыми контактами. Между истинными многоядерными гигантскими клетками щелевые контакты отсутствуют.

Б

В

А

Рис. 7.6. Схема строения ворсины хориона (по K. L. Moor, 1998):

А — продольный срез через якорную ворсину; Б, В — поперечные срезы через конечные ветвления ворсин в ранней и зрелой плацентах соответственно

ЦТБ в ранней плаценте представлен кубическими или плоскими эпителиоцитами (рис. 7.8). Клетки ЦТБ постоянно расходуются, т. е. трансформируются в СТБ. Однако хорошо развитые органеллы говорят о том, что ЦТБ — не просто камбий. Ядро округлое или эллипсоидное, цитоплазма

129

содержит палочковидные митохондрии, удлиненные узкие цистерны грЭПС, комплекс Гольджи, трубочки гладкой ЭПС, умеренное количество свободных рибосом, лизосомы, мелкие везикулы, плотные гранулы, иногда —

«заякориваются» у соединительной ткани децидуальной оболочки (рис. 7.5). Этот децидуо-трофобластический комплекс представляет собой уникальный пример прямых контактов между тканями с различным генотипом без реакции отторжения.

В ходе плацентации, также как при оплодотворении, дроблении, имплантации, огромную роль играют адгезионные молекулы. Так, в области колонн клетки ввЦТБ экспрессируют на своей поверхности, в основном, интегриновые молекулы (α5β1, α1β1), лигандами для которых служат ламинин, фибронектин, коллаген межклеточного вещества. В месте контакта ввЦТБ формирует также аморфную субстанцию (рис. 7.7) — матрикс-фибриноид (слой Рора), который содержит ламинин, коллаген IV типа, гепаран-сульфат, фибронектин и другие. Этот вид фибриноида, очевидно, регулирует инвазию трофобласта, специфически взаимодействуя с интегринами на клеточных поверхностях ввЦТБ, а также играет важную роль в фетоплацентарных иммунных отношениях.

130

ветвление артериального русла в стволовой части ворсинки, из которых в хориальной пластинке образуется пупочная вена, несущая обогащенную кислородом и питательными веществами кровь плоду.

В норме не существует непосредственной связи между материнской и плодной кровью — их разделяет плацентарный барьер, толщина и строение которого изменяются в зависимости от срока беременности. Функционально зрелым он становится к 12-й неделе внутриутробного развития и состоит из СТБ, ЦТБ, базальной мембраны трофобласта, соединительной ткани ворсины, базальной мембраны капилляра и его эндотелия (рис. 7.6; 7.8). К 20 неделе процессы коллагенизации усиливаются, пучки коллагеновых волокон окружают фетальные сосуды в виде своеобразной муфты. В основном веществе преобладают гликозаминогликаны, полимерность которых постоянно меняется, регулируя тем самым проницаемость плацентарного барьера. Во второй половине внутриутробного развития начинается истончение трофобласта и смещение капилляров к периферии ворсинки, поэтому истончается и плацентарный барьер: СТБ, базальная мембрана трофобласта, базальная мембрана капилляра и его эндотелий. Толщина плацентарного барьера к концу беременности составляет 2–60 мкм.

Рис. 7.8. Строение плацентарного барьера в конце беременности (по Р. В. Крстич, 2001)

132