- •СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
- •ВВЕДЕНИЕ
- •Глава 1. ТЕОРИЯ ЭМБРИОЛОГИИ
- •1.1. Основные понятия
- •1.2. Этапы дифференцировки
- •1.2.1. Оотипическая дифференцировка
- •1.2.2. Бластомерная дифференцировка
- •1.2.3. Зачатковая дифференцировка
- •1.2.4. Тканевая (гистотипическая) дифференцировка
- •1.3.1. Механизмы дифференциальной экспрессии генов на уровне транскрипции
- •1.3.2. Контроль развития на уровне созревания РНК (процессинг и сплайсинг)
- •1.3.3. Трансляционная регуляция развития
- •1.3.4. Посттрансляционная регуляция экспрессии генов
- •1.4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •Литература
- •Глава 2. ПРОГЕНЕЗ
- •2.1. Овогенез. Его морфологическое и гормональное обеспечение
- •2.1.1. Фаза размножения. Примитивные фолликулы
- •2.1.2. Фаза малого роста. Примордиальный и первичный фолликулы
- •2.1.3. Фаза большого роста. Образование и селекция вторичного фолликула
- •2.1.4. Третичный фолликул
- •2.1.5. Фаза созревания. Овуляция
- •2.1.6. Желтое тело беременности
- •2.1.7. Строение овоцита
- •2.2.1. Фаза размножения
- •2.2.2. Фаза роста
- •2.2.3. Фаза созревания
- •2.2.4. Фаза формирования
- •2.2.5. Строение сперматозоида
- •2.3. Заключение
- •Литература
- •Глава 3. ТРАНСПОРТ ГАМЕТ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ3
- •3.1. Транспорт овоцита
- •3.2. Транспорт сперматозоидов
- •3.3. Секрет добавочных желез и его влияние на функции сперматозоидов
- •3.4. Оплодотворение
- •3.4.1. Фаза дистантного взаимодействия
- •3.4.2. Фаза контактного взаимодействия
- •3.4.3. Фаза синкариона
- •3.5. Заключение
- •Литература
- •Глава 4. ДРОБЛЕНИЕ И ИМПЛАНТАЦИЯ
- •4.1. Дробление
- •4.2. Имплантация
- •4.2.1.Состояние стенки матки перед имплантацией
- •4.2.3. Фаза противостояния
- •4.2.4. Фаза прилипания
- •4.2.5. Фаза инвазии
- •4.3. Методы искусственного оплодотворения
- •4.4. Заключение
- •Литература
- •Глава 5. ГАСТРУЛЯЦИЯ
- •5.1. Вторая неделя эмбриогенеза
- •5.2. Третья неделя эмбриогенеза
- •5.2.1. Формирование внезародышевых органов
- •5.2.2. Дальнейшее развитие ворсин хориона
- •5.2.3. Развитие эмбриона
- •5.2.3.1. Нейруляция
- •5.2.3.2. Развитие сомитов
- •5.3. Теория зародышевых листков
- •5.4. Заключение
- •Литература
- •Глава 6. ОРГАНО- И ГИСТОГЕНЕЗ
- •6.1. Определение понятий и компоненты генеза
- •6.2. Предплодный период (4–8-я неделя эмбриогенеза)
- •6.3. Плодный период (9–40-я недели развития)
- •6.4. Заключение
- •Литература
- •Глава 7. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ
- •7.1. Желточный мешок
- •7.2. Аллантоис
- •7.3. Амниотическая оболочка
- •7.4. Пуповина
- •7.5. Трофобласт. Хорион
- •7.6. Плацента
- •7.6.1. Плодная часть плаценты
- •7.6.1.1. Эпителий ворсин
- •7.6.1.2. Соединительная ткань ворсин
- •7.6.1.3. Сосуды ворсин
- •7.6.2. Материнская часть плаценты
- •7.6.2.1. Части децидуальной оболочки
- •7.6.2.2. Базальная децидуальная оболочка
- •7.6.3. Функции плаценты
- •7.7. Заключение
- •Литература
- •Глава 8. ВВЕДЕНИЕ В ТЕРАТОЛОГИЮ
- •8.1. Генетические нарушения
- •8.1.1. Моногенные нарушения (дефекты одного гена)
- •8.1.2. Хромосомные нарушения
- •8.2. Аномалии, вызванные неблагоприятными внешними факторами
- •8.2.1. Время воздействия тератогена. Критические периоды развития
- •8.2.2. Характер тератогена
- •8.2.2.1. Лекарственные препараты и бытовые наркотики
- •8.2.2.2. Индустриальные и сельскохозяйственные тератогены
- •8.2.2.3. Микроорганизмы
- •8.2.2.4. Радиационное влияние
- •8.2.3. Количество тератогена
- •8.2.4. Генотип эмбриона
- •8.3. Заключение
- •Литература
- •ОГЛАВЛЕНИЕ
МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ
БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ, ЭМБРИОЛОГИИ
Т. М. СТУДЕНИКИНА, Б. А. СЛУКА
ЭМБРИОЛОГИЯ
Допущено Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебного пособия для студентов учреждений, обеспечивающих
получение высшего медицинского образования
Минск 2007
УДК 611-013(075.8) ББК 28.703 я 73
С 88
Рецензенты: каф. гистологии, цитологии и эмбриологии Витебского государственного медицинского университета, проф. О. Д. Мяделец; зав. каф. гистологии Гомельского государственного медицинского университета, канд. биол. наук Т. Г. Кузнецова
Студеникина, Т. М.
С 88 Эмбриология : учеб. пособие / Т. М. Студеникина, Б. А. Слука. – Минск: БГМУ, 2007. – 162 с.
ISBN 978-985-462-639-0.
Представлены фундаментальные основы современной эмбриологии. Раскрыты процессы формирования гамет, оплодотворения, дробления, гаструляции. Рассмотрена роль молекул клеточной адгезии в оплодотворении и имплантации зародыша.
Предназначено для студентов медицинских вузов. Оно будет также полезным врачам-эмбриологам и акушерам-гинекологам.
|
УДК 611-013(075.8) |
|
ББК 28.703 я 73 |
ISBN 978-985-462-639-0 |
© Оформление. Белорусский государственный |
|
медицинский университет, 2007 |
2
|
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ |
АКТГ |
— адренокортикотропный гормон |
АСБ |
— андрогенсвязывающий белок |
АФП |
— альфа-фетопротеин |
БАВ |
— биологически активные вещества |
ввЦТБ |
— вневорсинчатый (периферический) цитотрофобласт |
ВПР |
— врожденный порок развития |
ГБН |
— гемолитическая болезнь новорожденных |
ГР |
— гормон роста |
ЖКТ |
— желудочно-кишечный тракт |
ЗВУР |
— задержка внутриутробного развития |
ЛГ |
— лютеинизирующий (лютеотропный) гормон |
МКА |
— молекулы клеточной адгезии |
СТБ |
— симпластотрофобласт |
ТБ |
— трофобласт |
УЗ |
— ультразвук |
УЗИ |
— ультразвуковое исследование |
ФР |
— фактор роста |
ФСГ |
— фолликулостимулирующий горсон |
ХГТ |
— хорионический гонадотропин |
ХСМТ |
— хорионический соматомаммотропин |
ЦНС |
— центральная нервная система |
ЦТБ |
— цитотрофобласт |
ЭКО |
— экстракорпоральное оплодотворение |
ЭФР |
— эпидермальный фактор роста |
ЯЦО |
— ядерно-цитоплазматическое отношение |
ADAMs |
— молекулы адгезии с дезинтегриновым и металлопротеазным доменами |
CHL |
— венечно-пяточная длина |
CRL |
— венечно-крестцовая длина |
EGF |
— эпидермальный фактор роста |
EPF |
— фактор ранней беременности |
GIFT |
— перенос гамет в маточную трубу |
I-CAM |
— молекула клеточной адгезии иммуноглобулинового семейства |
ICSI |
— внутрицитоплазматическая инъекция сперматозоидов |
IGF |
— инсулиноподобный фактор роста |
IGFBR |
— белки, связанные с инсулиноподобным фактором роста |
IVF |
— оплодотворение in vitro |
MESA |
— аспирация сперматозоидов из придатка яичка под контролем микроскопа |
MHC |
— главный комплекс гистосовместимости |
L-CAM |
— L-молекула клеточной адгезии семейства кадрегинов |
LIF |
— лейкозингибирующий фактор |
N-CAM |
— N-молекула клеточной адгезии иммуноглобулинового семейства |
NK |
— натуральный киллер |
PAI |
— ингибитор тканевого плазминогенеза |
PECAM |
— тромбоцитарно-эндотелиальная молекула клеточной адгезии |
PROST |
— перенос гамет в маточную трубу на стадии формирования пронуклеуса |
ROSI |
— инъекция интактных круглых сперматид |
ROSNI |
— инъекция круглых ядер сперматид |
TESE |
— экстракция ткани яичка |
TF |
— тканевой фактор |
TGFα,β |
— трансформирующие факторы роста |
TPA |
— активатор тканевого плазминогена |
V-CAM |
— сосудистая молекула клеточной адгезии |
ZP |
— белки прозрачной оболочки овоцита |
3
ВВЕДЕНИЕ
Эмбриология (биология развития) — наука, изучающая индивидуальное развитие многоклеточного организма, а также закономерности изменений его морфофункционального состояния на протяжении всего онтогенеза. В истории эмбриологии это отчетливо прослеживается в античный период. Первые представления о развитии зародыша пришли из Египта, Индии и Древней Греции (VIII–VII вв. до н. э.). В орфических космогониях фигурирует космическое яйцо, из которого были созданы все вещи и «...в круженье летящих годов объявился Эрот сладострастный, ...это он сочетался в тумане и тьме, в безднах Тартара с Хаосом-птицей».
Современный этап развития эмбриологии характеризуется большим объемом новой информации, которая требует тщательного обобщения и внедрения новейших научных достижений в учебный процесс.
ХХ век принес человечеству три великих открытия:
−открытие двойной спирали ДНК;
−расшифровку генетического кода;
−получение эмбриональных стволовых клеток.
В этой связи появились новые научные исследования, связанные с достижениями в этой области. На этой основе в клинике проводится пренатальная цитодиагностика. Вместе с тем около 50–70 % оплодотворенных яйцеклеток человека погибают, а 0,1 % новорожденных в течение первого года жизни умирают.
Современный этап развития знаний об эмбриогенезе характеризуется ростом фактического материала, полученного на основе комплексного применения новых методов исследования, позволяющих изучить структурно-функциональные изменения тканей, органов и систем организма в процессе развития, а также изменения организма матери, происходящие при вынашивании плода. Актуальной стала задача синтеза, обобщения, теоретического анализа имеющегося материала, использования его в учебном процессе. Подготовка данного учебного пособия является своевременной, поскольку авторы на основе известных сведений по эмбриогенезу человека анализируют новейшие литературные данные, которые не содержатся в учебниках биологических и медицинских вузов республики.
В восьми главах учебного пособия подробно рассматриваются ранние этапы развития человека. Первые главы посвящены основным теоретическим вопросам, таким как морфогенез, детерминация, дифференцировка. Рассматриваются вопросы гаметогенеза и транспорта половых клеток. В курс эмбриологии включены элементы морфологии, физиологии и эндокринологии, что подчеркивает огромную важность прогенеза — процесса,
4
отдаленного по времени от момента зачатия, — для нормального воспроизведения. Детальное рассмотрение процессов оплодотворения, дробления, имплантации на органном, тканевом, клеточном и молекулярном уровнях дает возможность студентам младших курсов не только теоретически осмыслить эти сложные периоды развития, но и познакомиться и оценить направления работы и трудности репродуктивной медицины. Полезным для будущих акушеров-гинеколов является и подробное описание процессов гаструляции, органо- и гистогенеза, обсуждение критических периодов развития, что позволит обосновано трактовать перспективы развития плода, оценивать в совокупности данные клинического, ультразвукового и прочих методов исследования.
Важной особенностью учебного пособия является реализация медицинской направленности преподавания эмбриологии с привлечением студентов к практическим вопросам. Каждая тема сопровождается клиническими пояснениями, которые создают мотивацию для ее изучения.
5