
- •СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
- •ВВЕДЕНИЕ
- •Глава 1. ТЕОРИЯ ЭМБРИОЛОГИИ
- •1.1. Основные понятия
- •1.2. Этапы дифференцировки
- •1.2.1. Оотипическая дифференцировка
- •1.2.2. Бластомерная дифференцировка
- •1.2.3. Зачатковая дифференцировка
- •1.2.4. Тканевая (гистотипическая) дифференцировка
- •1.3.1. Механизмы дифференциальной экспрессии генов на уровне транскрипции
- •1.3.2. Контроль развития на уровне созревания РНК (процессинг и сплайсинг)
- •1.3.3. Трансляционная регуляция развития
- •1.3.4. Посттрансляционная регуляция экспрессии генов
- •1.4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •Литература
- •Глава 2. ПРОГЕНЕЗ
- •2.1. Овогенез. Его морфологическое и гормональное обеспечение
- •2.1.1. Фаза размножения. Примитивные фолликулы
- •2.1.2. Фаза малого роста. Примордиальный и первичный фолликулы
- •2.1.3. Фаза большого роста. Образование и селекция вторичного фолликула
- •2.1.4. Третичный фолликул
- •2.1.5. Фаза созревания. Овуляция
- •2.1.6. Желтое тело беременности
- •2.1.7. Строение овоцита
- •2.2.1. Фаза размножения
- •2.2.2. Фаза роста
- •2.2.3. Фаза созревания
- •2.2.4. Фаза формирования
- •2.2.5. Строение сперматозоида
- •2.3. Заключение
- •Литература
- •Глава 3. ТРАНСПОРТ ГАМЕТ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ3
- •3.1. Транспорт овоцита
- •3.2. Транспорт сперматозоидов
- •3.3. Секрет добавочных желез и его влияние на функции сперматозоидов
- •3.4. Оплодотворение
- •3.4.1. Фаза дистантного взаимодействия
- •3.4.2. Фаза контактного взаимодействия
- •3.4.3. Фаза синкариона
- •3.5. Заключение
- •Литература
- •Глава 4. ДРОБЛЕНИЕ И ИМПЛАНТАЦИЯ
- •4.1. Дробление
- •4.2. Имплантация
- •4.2.1.Состояние стенки матки перед имплантацией
- •4.2.3. Фаза противостояния
- •4.2.4. Фаза прилипания
- •4.2.5. Фаза инвазии
- •4.3. Методы искусственного оплодотворения
- •4.4. Заключение
- •Литература
- •Глава 5. ГАСТРУЛЯЦИЯ
- •5.1. Вторая неделя эмбриогенеза
- •5.2. Третья неделя эмбриогенеза
- •5.2.1. Формирование внезародышевых органов
- •5.2.2. Дальнейшее развитие ворсин хориона
- •5.2.3. Развитие эмбриона
- •5.2.3.1. Нейруляция
- •5.2.3.2. Развитие сомитов
- •5.3. Теория зародышевых листков
- •5.4. Заключение
- •Литература
- •Глава 6. ОРГАНО- И ГИСТОГЕНЕЗ
- •6.1. Определение понятий и компоненты генеза
- •6.2. Предплодный период (4–8-я неделя эмбриогенеза)
- •6.3. Плодный период (9–40-я недели развития)
- •6.4. Заключение
- •Литература
- •Глава 7. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ
- •7.1. Желточный мешок
- •7.2. Аллантоис
- •7.3. Амниотическая оболочка
- •7.4. Пуповина
- •7.5. Трофобласт. Хорион
- •7.6. Плацента
- •7.6.1. Плодная часть плаценты
- •7.6.1.1. Эпителий ворсин
- •7.6.1.2. Соединительная ткань ворсин
- •7.6.1.3. Сосуды ворсин
- •7.6.2. Материнская часть плаценты
- •7.6.2.1. Части децидуальной оболочки
- •7.6.2.2. Базальная децидуальная оболочка
- •7.6.3. Функции плаценты
- •7.7. Заключение
- •Литература
- •Глава 8. ВВЕДЕНИЕ В ТЕРАТОЛОГИЮ
- •8.1. Генетические нарушения
- •8.1.1. Моногенные нарушения (дефекты одного гена)
- •8.1.2. Хромосомные нарушения
- •8.2. Аномалии, вызванные неблагоприятными внешними факторами
- •8.2.1. Время воздействия тератогена. Критические периоды развития
- •8.2.2. Характер тератогена
- •8.2.2.1. Лекарственные препараты и бытовые наркотики
- •8.2.2.2. Индустриальные и сельскохозяйственные тератогены
- •8.2.2.3. Микроорганизмы
- •8.2.2.4. Радиационное влияние
- •8.2.3. Количество тератогена
- •8.2.4. Генотип эмбриона
- •8.3. Заключение
- •Литература
- •ОГЛАВЛЕНИЕ

Плацентарный барьер, а в особенности слои трофобласта, функционируют как мембрана, регулирующая селективный транспорт питательных веществ, продуктов распада, газов и прочего.
7.6.2.Материнская часть плаценты
7.6.2.1.Части децидуальной оболочки
Напомним, что эндометрий матки представлен двумя слоями: базальным и функциональным (рис. 7.9). Базальный слой располагается на границе с миометрием, не подвергается десквамации в течение менструального цикла,
Рис. 7.9. Схема строения эндометрия (по K. L. Moor, 1998)
содержит донные части маточных желез и за счет эпителия желез и соединительной ткани восстанавливает функциональный слой в течение постменструальной фазы. Функциональный слой разрушается в течение каждого менструального цикла. Состоит из поверхностного компактного и подлежащего губчатого слоев, содержит большое количество простых трубчатых желез и параллельно идущие им спиральные артерии. Толщина и строение функционального слоя зависят от фазы менструального цикла. Под действием эстрогена в постменструальную (пролиферативную) фазу происходит активное митотическое деление клеток, эпителий и строма функционального слоя регенерируют. В позднюю пролиферативную фазу эпителиальные клетки аккумулируют гликоген в базальных отделах цитоплазмы, эндометрий утолщается, спиральные артерии удлиняются. В предменструальную (секреторную) фазу под действием прогестерона маточные железы становятся извитыми, эпителиальные клетки аккумулируют гликоген в апикальной части и начинают секретировать продукт, богатый углеводами,
133

|
строма |
становится |
|
отечной и |
||||
|
утолщается до 5–6 мм, спиральные |
|||||||
|
артерии |
|
удлиняются, |
образуют |
||||
|
завитки, а фибробласты стромы |
|||||||
|
превращаются |
в |
децидуальные |
|||||
|
клетки. Децидуальные клетки — |
|||||||
|
большие округлые, светлые с |
|||||||
|
овальным, |
|
|
|
|
центрально |
||
|
расположенным ядром. В цитоплазме |
|||||||
|
слабо развиты грЭПС и комплекс |
|||||||
|
Гольджи, но находится множество |
|||||||
|
свободных |
рибосом, |
|
значительное |
||||
|
количество |
|
гликогена |
и |
||||
|
агрегированные |
липидные |
капли. |
|||||
|
Поверхность децидуальных клеток |
|||||||
|
покрыта |
|
микроворсинками |
и |
||||
Рис. 7.10. Строение децидуальной клетки (по Р. В. |
крупными |
|
отростками, |
они |
могут |
|||
формировать клеточные объединения |
||||||||
Крстич, 2001) |
с помощью нексусов и десмосом (рис. 7.10). Децидуальные клетки участвуют в продукции пролактина и простагландинов. Предполагается, что часть децидуальных клеток имеет костномозговое происхождение, очевидно, они участвуют в иммунном ответе.
Таким образом, децидуальная реакция — это клеточные и сосудистые изменения, происходящие в функциональном слое эндометрия. В течение предменструальной фазы децидуальной реакции подвергается весь функциональный слой эндометрия. Дальнейшее развитие эта реакция получает в месте имплантации концептуса под влиянием прогестерона и некоторых биологически активных соединений (гистамина, простагландинов), синтезируемых в эндометрии и бластоцисте. Кроме того, в зоне имплантации регистрируется повышенная сосудистая проницаемость, которая связана с возрастанием синтеза простагландинов и дегрануляцией тучных клеток, происходящих под влиянием прогестерона. Повышение сосудистой проницаемости способствует выходу из плазмы в соединительную ткань ряда соединений, оказывающих влияние на специфическую трансформацию клеточных элементов стромы. Та часть функционального слоя эндометрия, где имплантировалась бластоциста, получает название основной или базальной отпадающей (децидуальной) оболочки.
К 13-м суткам эмбриогенеза эндометрий полностью смыкается над имплантированным эмбрионом и отделяет его от полости матки (рис. 7.11). Эта часть функционального слоя эндометрия, которая регенерирует в месте имплантационной ямки и в процессе роста плода выпячивается в полость
134
матки, называется капсулярной отпадающей (децидуальной) оболочкой (рис. 7.11).
В остальных участках полость матки выстлана пристеночной отпадающей (децидуальной) оболочкой. До 15-й недели эмбриогенеза пристеночная часть утолщается. Позже в ней исчезают крупные децидуальные клетки, количество желез постепенно уменьшается. К 18-й неделе пристеночная децидуальная оболочка срастается с подрастающей к ней капсулярной (рис. 7.11Г), эпителий обеих оболочек исчезает, и в конце беременности сросшиеся капсулярная и пристеночная оболочки представлены несколькими слоями децидуальных клеток.
А
135

Б
Рис. 7.11. А, Б. Схема взаимоотношений стенки матки, оболочек плода и плаценты
(по K. L. Moor, 1998):
А, Б — плод со сроками развития соответственно 5 и 8–9 недель
В
136