кровотечение принимается за менструацию, то может возникнуть ошибка в установлении срока беременности. В конце 3-й недели эмбриогенеза, т. е. в конце 5-й недели после последнего нормального менструального цикла беременность можетбыть обнаружена с помощью УЗИ.
Большинство тестов основано на обнаружении EPF (фактора ранней беременности) и ХГТ. Первый обнаруживается в сыворотке, второй — в моче. EPF может быть обнаружен через 24–48 часов после оплодотворения, а концентрация ХГТ достаточна для его индикации на 3-й неделе развития. Говоря о значении ХГТ для диагностических процедур, необходимо отметить, что в настоящее время этот гормон наиболее широко используется для диагностики различных нарушений беременности (угроза спонтанного аборта, риск развития преэклампсии и эклампсии, трофобластическая болезнь, нетрофобластические опухоли и другие). Существуют различные формы ХГТ и связанных с ним молекул: цельная молекула ХГТ (активный гормон), «отрезанный» ХГТ, гиперили гипогликолизированный ХГТ, свободная α-субъединица, свободная β-субъединица и прочие. Существует более 100 иммунных анализов, позволяющих выявить эти формы в сыворотке крови и моче. Количество и вариации форм ХГТ позволяют предугадать развитие различных патологических состояний.
5.2.3. Развитие эмбриона
Вторая стадия гаструляции — миграция — начинается с 14–15-х суток. Миграционные процессы захватывают центральную часть эпибласта — зародышевый щиток, который имеет форму овала (рис. 5.4).
Клетки, расположенные по периферии зародышевого щитка, начинают перемещаться к одному из полюсов щитка — будущему заднему концу зародыша. Клеточные потоки, встретившись у этого полюса, поворачивают и продолжают движение по средней линии зародышевого щитка к центру. По ходу их миграции формируется центрально расположенное утолщение — первичная полоска, которая намечает передне-заднюю ось зародыша. На переднем конце первичной полоски формируется округлое утолщение — первичный узелок (рис. 5.4).
А |
Б |
88
В |
Г |
|
Рис. 5.4. Схема формирования первичной полоски и первичного узелка |
|
(по K. L. Moor, 1998): |
А — 14–15-е сутки эмбриогенеза, начало миграции периферических клеток зародышевого щитка по направлению к заднему концу, медиальный срез; Б — 15-е сутки эмбриогенеза, формирование первичной полоски, медиальный срез; В — 16-е сутки эмбриогенеза,
формирование первичного узелка, появление зародышевой мезодермы, поперечный срез; Г — 14–17-е сутки эмбриогенеза, вид сверху на зародышевый диск (стрелками указано направление миграции клеток при формировании первичной полоски и первичного узелка)
Следующим этапом является миграция клеток эпибласта через первичные узелок и полоску. Эти структуры состоят из непрерывно сменяющих друг друга клеточных потоков. Так, первые клетки, мигрировавшие через первичный узелок, движутся вперед и вентрально, замещая собой клетки гипобласта по средней линии (рис. 5.5А, В). Эти клетки представляют собой часть будущей энтодермы.
Следующие клеточные потоки, мигрирующие в бластоцель через первичный узелок, тоже движутся вперед, но не вентрально, а располагаясь непосредственно под эпибластом. Они формируют хорду (рис. 5.5Г, Д). Этот клеточный поток перемещается кпереди, пока не встретит на своем пути прехордальную пластинку — утолщение зародышевого эпибласта в головном отделе. Клетки прекращают дальнейшую миграцию из-за плотного контакта прехордальной пластинки с прилежащей эктодермой. В итоге, в этой области не оказывается мезодермальной прослойки, так что прехордальная пластинка представлена тесно прилегающими друг к другу эктодермой и энтодермой и обозначается как орофарингеальная мембрана (рис. 5.9В).
89
А |
Б |
В
Г |
Д |
Рис. 5.5. Схема миграцииклетокчерез первичныйузелок(поK. L. Moor, 1998, сизменениями):
А–В— формированиеэндотермы: А— общийпланмиграцииклетоквзародышевомщиткена14–16-есутки эмбриогенеза, видсверху; Б— вид назародышевыйщитоксверху, видна прехордальная пластинка(15-есутки); В
—фронтальныйсрезчерезпереднюю частьзародышевогощитка, формированиеэнтодермы(16-есутки). Г, Д— формированиехорды: Г— вид назародышевый щитоксверху; Д— сагиттальныйсрез посреднейлинии
зародышевого щитка
После замыкания энтодермы в первичную кишку (см. главу 6 «Органо- и гистогенез») клеточный материал мембраны (прехордальной пластинки, в т. ч. её эктодермального компонента) включается в состав переднего отдела кишки, и из
90
его эпителия формируется эпителий начального отдела ЖКТ — ротовой полости и пищевода, дыхательной системы — трахеи, бронхов и лёгких, а также тимуса, щитовидной и паращитовидных желёз.
Хорда определяет ось эмбриона и придает ему некоторую ригидность; служит основой для развития осевого скелета; определяет место будущего позвоночника. Когда сформируются тела позвонков, хорда дегенерирует и исчезает. Ее остатки сохраняются в виде nucleus pulposus в каждом межпозвоночном диске. Кроме того, хорда функционирует как первичный индуктор раннего эмбриогенеза, т. е. запускает серию сигналов, которые трансформируют неспециализированные эмбриональные клетки в дефинитивные. Развивающаяся хорда индуцирует вышележащую эктодерму, которая утолщается и образует нервную пластинку — будущую ЦНС.
Остатки хорды. Описаны и добро- и злокачественные опухоли из хордальной ткани (хордомы). Около ⅓ хордом образуются у основания черепа и проникают в носоглотку. Хордомы растут медленно и инфильтрируют кость.
Клетки в области первичной полоски «проваливаются» под эпибласт по всей ее длине. Попав в бластоцель, они разделяются на два потока. Один движется вентрально и вытесняет гипобласт по средней линии, формируя оставшуюся часть зародышевой энтодермы (рис. 5.6А). Второй мигрирующий поток распространяется по бластоцелю между эпи- и гипобластом и дает начало мезодерме зародыша — непрерывный пласт толщиной в несколько клеток (рис. 5.6А). Оставшиеся клетки эпибласта образуют эктодерму и нервную
пластинку (рис. 5.6Б).
После того как из первичной полоски выселяются необходимые клетки (начало 4-й недели) она замедляет свое развитие и ее относительная длина уменьшается, а первичный узелок смещается кзади. По мере его смещения формируется задний участок хорды, а узелок, достигая края зародышевого щитка, формирует анальную область. В итоге полоска становится незначительной структурой в крестцово-копчиковом отделе и исчезает к концу 5-й недели (рис. 5.6В).
Крестцово-копчиковая тератома. Остатки первичной полоски могут персистировать и давать начало крестцово-копчиковым тератомам. Поскольку клетки, входящие в состав первичной полоски представляют собой плюрипотентные примитивные стволовые клетки, такие опухоли содержат различные типы тканей, элементы трех зародышевых листков на незаконченных этапах дифференцировки. Крестцово-копчиковая тератома — редко встречаемая опухоль новорожденных (1:35 000 новорожденных).
Частота озлакачествления растет от 10 % при рождении до 50–70 % два месяца спустя. Эти опухоли удаляются хирургически с благоприятным исходом.
91
А
Б
В
Рис. 5.6. Схема миграции клеток через первичную полоску (по K. L. Moor, 1998):
А — миграция клеток через область первичной полоски (16–17-е сутки, фронтальный срез через каудальную часть зародышевого щитка); Б — образование 3 зародышевых
листков и хорды (18-е сутки, фронтальный срез через переднюю часть зародышевого щитка); В — преобразования первичной полоски и первичного узелка с 15-х по 21-е сутки
(вид на зародышевый щиток сверху)
92