Глава 5. ГАСТРУЛЯЦИЯ
Мы оставили наблюдения над эмбриобластом на 5–6-е сутки после оплодотворения, когда завершилось дробление и началась имплантация. В процессе имплантации огромную роль играет трофобласт, который отвечает за прилипание, а затем внедрение в стенку матки. Протекание таких ответственных процессов невозможно без достаточно высокой степени дифференцировки. Однако, как ни далеко отстал эмбриобласт от трофобласта в темпах дифференцировки, в этой части концептуса в начале второй недели эмбриогенеза начинаются активные процессы перемещения клеток.
5.1. Вторая неделя эмбриогенеза
На 7–8-е сутки эмбрионального развития начинается гаструляция. Гаструляция — это период эмбрионального развития, при котором происходит размножение, рост, перемещение и дифференцировка отдельных клеток и обширных клеточных пластов. Главным отличием гаструляции от предшествующих периодов эмбриогенеза является приобретение клетками способности к росту и направленным морфогенетическим перемещениям, которые приводят к глубокой перестройке эмбриона. Если результатом дробления было формирование многоклеточности, то гаструляция приводит к образованию многослойного зародыша.
Первый этап гаструляции осуществляется путем деламинации (рис. 5.1): эмбриобласт — группа клеток, расположенная у одного из полюсов бластулы расщепляется на два слоя: эпибласт (слой цилиндрических клеток) и гипобласт (слой плоских клеток, обращенный к бластоцелю).
А |
Б |
81
В
Рис. 5.1. Схема первого этапа гаструляции (по Э. Г. Улумбекову, 1997; K. L. Moor, 1998):
А — между эпибластом и трофобластом формируется полость, клетки гипобласта начинают перемещаться по внутренней поверхности трофобласта; Б — часть клеток ЦТБ участвует
вформировании стенки амниона, клетки гипобласта замыкают полость будущего желточного мешка; В — 8-е сутки эмбриогенеза, сформированы желточный
иамниотический пузырьки
Эпибласт и гипобласт образуют двухслойный зародыш. Клетки гипобласта отделяются от обращенной к бластоцелю поверхности эмбриобласта, интенсивно пролиферируют, перемещаются по внутренней поверхности трофобласта и формируют прилегающий к нему клеточный слой
— образуется желточный пузырек. Клетки гипобласта не принимают участия в построении тела зародыша; из них образуется внезародышевая энтодерма, которая образует часть стенки желточного мешка, а позже — аллантоиса.
Зародышевые листки и остальные внезародышевые оболочки формируются из клеток эпибласта. В образовании амниотического пузырька, кроме того, принимает участие ЦТБ, прилегающий к эпибласту (рис. 5.1).
Сразу же после деламинации (8–9-е сутки) отмечается выселение клеток из эпибласта в полость бластоцисты (рис. 5.2А, Б). Эти рыхло расположенные клетки, заполняющие полость, являются внезародышевой мезодермой.
С 9-х суток внезародышевая мезодерма формирует слои, прилегающие к трофобласту изнутри, к амниотическому и желточному пузырькам — снаружи, а также клеточный тяж (амниотическая ножка) между пузырьками и трофобластом (рис. 5.2В, Г). Как только к уже имеющимся эпителиальным слоям пузырьков добавляется соединительнотканный (мезодермальный) слой, образуются полноценные внезародышевые органы — желточный мешок и амнион.
К началу 2-й недели сформировались первичные ворсины трофобласта. На 9–10-й день внезародышевая мезодерма (мезенхима) врастает в них,
82
формируя таким образом вторичные ворсины. Поскольку они равномерно покрывают всю поверхность, можно говорить об образовании ворсинчатой оболочки — хориона (рис. 5.2В, Г). Вторичные ворсинки снаружи покрыты СТБ, под ним залегает в 1–2 слоя ЦТБ, а сердцевину составляет внезародышевая мезодерма (рис. 5.2В, Г).
Таким образом, к окончанию второй — началу третьей недели развития образуется двухслойный зародыш, хорион, амнион и желточный мешок (рис. 5.2Г). Особенностью этого этапа у человека является формирование внезародышевых органов: ранняя и быстрая дифференцировка трофобласта, появление внезародышевой мезодермы раньше зародышевой, образование амниона и желточного мешка. Иными словами, еще до начала формирования самого тела зародыша развиваются вспомогательные части, которые создают необходимые условия для развития зародыша. Дифференцировка внезародышевых листков идет сокращенно и ускоренно по сравнению с зародышевыми, поэтому провизорные органы формируются гораздо раньше и начинают активно функционировать уже в то время, когда клетки самого зародыша только вступили на путь дифференцировки.
А
83
Б
Рис. 5.2. А, Б. Схема окончания первого этапа гаструляции (по K. L. Moor, 1998):
А— 9-е сутки эмбриогенеза, выселение из эпибласта клеток внезародышевой мезодермы;
Б— 10-е сутки эмбриогенеза, формирование слоев внезародышевой мезодермы возле эпителиальных
выстилок внезародышевых органов
В
84