половых клеток сперматозоиды не теряют подвижность, жизнеспособность и способность к оплодотворению. В настоящее время разрабатываются методики замораживания зрелых овоцитов (метафаза II), а также участков ткани яичника с незрелыми овоцитами (метафаза I), которые могут служить банком половых клеток для женщин, подвергающихся химио- и радиотерапии.

2.3.Заключение

1.Развитие женских половых клеток начинается в эмбриональном яичнике с 5–6-й недели эмбриогенеза фазой размножения первичных половых клеток и овогоний.

2.С 8-й недели эмбриогенеза овогонии превращаются в овоциты I порядка и начинается фаза малого роста. Процессы, происходящие в ядрах первичных овоцитов (инициация мейоза, синтез РНК), и формирование примордиальных фолликулов завершаются примерно к 7-му месяцу внутриутробного развития, после чего развитие половой клетки блокируется.

3.Инициация фолликулогенеза и рост примордиальных фолликулов до первичных происходит независимо от ФСГ. Развитие антральных фолликулов зависит от ФСГ.

4.С началом пубертатного периода ФСГ индуцирует пролиферацию гранулярных клеток и их дифференцировку, приводящую к синтезу эстрогена и экспрессии ЛГ-рецепторов, формированию вторичного фолликула.

5.Повышение уровня эстрогена ведет к вступлению первичного овоцита

впериод большого роста и к увеличению выброса ЛГ гипофизом. ЛГ стимулирует клетки теки к продукции андрогенов, которые метаболизируются

вэстрадиол в клетках гранулезы. Это так называемый 2-клеточный или 2- гипофизо-тропный механизм эстрогенового синтеза.

6.Фолликул «избирается» для превращения в третичный и для овуляции по следующим признакам: а) высокая чувствительность к ФСГ (очевидно, обусловлена количеством рецепторов к ФСГ на фолликулярных клетках, а также пара- и аутокринными воздействиями); б) продукция эстрогена и ингибина снижает концентрацию ФСГ ниже порога, необходимого другим фолликулам для дальнейшего развития, поэтому они подвергаются атрезии; в) преимущественное кровоснабжение «избранного» фолликула.

7.В середине цикла первичный овоцит вступает в фазу созревания, завершает первое деление мейоза, и образовавшийся вторичный овоцит тут же начинает второе деление мейоза. ЛГ вызывает разрыв фолликула, дифференцировку клеток гранулезы и теки, приводящую к формированию желтого тела, которое секретирует прогестерон, эстрадиол и ингибин в течение всей лютеиновой фазы и в первую половину беременности.

8.Секреция прогестерона контролируется ЛГ, а после наступления беременности усиливается из-за более интенсивного гонадотропного сигнала ХГТ, который секретируется имплантированной бластоцистой.

39

9.Развитие мужских половых клеток начинается с наступлением половой зрелости.

10.В фазу размножения светлая сперматогония типа А образует клеточную ассоциацию — синцитий. Деление сперматогоний приводит к образованию прелептотенных первичных сперматоцитов, которые перемещаются из базального в адлюминальное пространство, где заканчивается фаза размножения.

11.В фазу роста первичные сперматоциты увеличиваются в объеме в 4 раза и перемещаются ближе к просвету канальца.

12.В стадии созревания завершается первое деление мейоза (с образованием двух вторичных сперматоцитов) и происходит второе (образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом).

13.Фаза формирования заключается в морфологической дифференцировке сперматид и образовании сперматозоидов.

14.Сперматогенез у человека длится в течение 65–72 дней. Все фазы сперматогенеза находятся под контролем гормонов гипоталамо-гипофизарной системы, эндокринных клеток яичка и местных ауто- и паракринных факторов.

15.Важная роль в развитии мужских половых клеток принадлежит поддерживающим клеткам Сертоли, обеспечивающим транспорт, питание, защиту, гормональную поддержку гамет на разных стадиях развития.

16.Несмотря на то, что в начале главы были отмечены некоторые аналогии в течение ово- и сперматогенеза, безусловно, между этими двумя процессами существуют отличия. Среди всех отличий ово- и сперматогенеза особо следует подчеркнуть:

−количество формирующихся клеток: из одного сперматоцита I порядка образуется четыре сперматозоида, а из одного овоцита I порядка — одна яйцеклетка. Биологический смысл этого понятен: при овогенезе важно сохранить в клетке весь запас питательных веществ, а при сперматогенезе — увеличить число сперматозоидов;

−отсутствие фазы формирования, разделение фазы роста на две (малого

ибольшого) и длительность фазы малого роста в овогенезе;

−начало и окончание разных видов гаметогенеза: фаза размножения в овогенезе начинается на 5–6 неделе эмбриогенеза, в сперматогенезе — с началом полового созревания, но менопауза у женщин наступает в 45–50 лет, в то время как окончание гаметогенеза у мужчин подвержено сильным индивидуальным колебаниям и может продолжаться до 70 лет.

17. Зрелые половые клетки, которые формируются в процессе гаметогенеза, отличаются от соматических:

−гаплоидным набором хромосом, а значит, невозможностью обычного размножения и обычного метаболизма;

40

−резко измененным ядерно-цитоплазматическим отношением (в обычных соматических клетках ЯЦО 1:6–1:10; у сперматозоида ЯЦО составляет 1:0,2–1:0,5; а у яйцеклетки — 1:500);

−нормальный метаболизм клетки может осуществляться только при теснейшем взаимодействии ядра и цитоплазмы: у половых клеток очень необычный, резко сниженный обмен веществ;

−половые клетки — это высокоспециализированные клетки, обладающие многими специальными, выработавшимися в процессе эволюции приспособлениями для выполнения специфических функций: встреча клеток, их соединение, защита зиготы;

−из-за высокой специфичности и необычного обмена веществ эти клетки нуждаются в особых условиях обитания, защитных и питательных структурах (оболочки яйцеклетки, жидкая часть спермы).

После изучения материала главы студент должен: 1) знать:

−фазы овогенеза, соотношение их с возрастом;

−стадии развития фолликула, соотношение их с фазой овогенеза;

−клетки-мишени и эффекты ФСГ и ЛГ;

−схему уровней гонадотропных гормонов и гормонов яичника в течение овариального цикла;

−фазы сперматогенеза, их содержание, соотношение с возрастом;

−значение клеток Лейдига и сустентоцитов;

−строение сперматозоида и функции различных структур;

2) уметь объяснять влияние гормонов гипоталамо-гипофазной системы на клеточные элементы гонады и необходимость отрицательной обратной связи.

Литература

1.Быков, В. Л. Частная гистология человека / В. Л. Быков. 2-е изд. СПб.: СОТИС.

1997.

2.Гистология / под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. 5-е изд. М.: Медицина. 1999. 744 с.

3.Гистология / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Челышева. М.: ГОЭТАР. 1997. 960 с.

4.Руководство по гистологии. В 2 т. Т. 2. СПб.: СпецЛит. 2001. 735 с.

5.Bergmann, M. Spermatogenesis — physiology and pathophysiology / M. Bergmann // Urologe A. 2005, Oct; 44(10):1131-2, 1134–8

6.Castle, P. E. Molecular genetics of the zona pellucida / P. E. Castle, J. Dean // J. Reprod Fertil Suppl. 1996; 50:1–8.

7.Cran, D. J. The predetermination of embryonic sex / D. J. Cran, L. A. Johnson // Hum Reprod Update. 1996, Jul-Aug; 2(4): 355-63.

8.Heikinheimo, O. The molecular mechanisms of oocyte maturationare unveiling new insights into reproductive medicine / O. Heikinheimo, W. E. Gibbons // Mol Hum Reprod. 1998, Aug; 4(8): 745-56.

9.Hamilton, W. J. Human embryology / W. J. Hamilton, H. W. Mossman // The Macmillan Press, 1976. 646 p.

41