18. Движение бактерий. Виды расположения жгутиков. Функции фимбрий и пилей.

* Монотрихиальное жгутикование (Располагаются на поверхности тела бактерий по одиночке);

* Лофотрихиальное жгутикование (пучком на одном или обоих концах клетки);

* Перитрихиальное жгутикование (могут находиться на всей поверхности клетки).

Ворсинки. Многие бактериальные клетки имеют на своей поверхности прямые отростки – ворсинки, фимбрии, пили. Они короче (до 12 мкм) и тоньше (диаметр до 25 нм) жгутиков, но более многочисленны (от 10 до многих тысяч). Ворсинки построены из белка – пилина – и представляют собой прямые белковые цилиндры толщиной 8,5 – 9,5 нм и длиной до 1 мкм, отходящие от поверхности клетки.

Пили расположены на поверхности клеток чаще всего перитрихиально или сконцентрированы на полюсах – полярное расположение. Пили обнаружены у подвижных и неподвижных форм, выполняют различные функции, также через ворсинки в клетку могут проникать бактериофаги. Имеются ворсинки общего типа и половые.

Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам животных, растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. С их помощью бактерии прикрепляются к субстрату или образуют агрегаты клеток. Фимбрии общего типа участвуют в регуляции водносолевого обмена бактерий (у них внутри имеется канал шириной 1-2 нм). В целом, ворсинки отвечают за адаптацию организмов, выживаемость и распространены не только у патогенных, но и сапротрофных видов.

Более крупные ворсинки получили название F-пили (от англ. fertility – плодовитый), внутри они имеют канал диаметром 3-4 нм и служат для передачи наследственной информации из клетки в клетку при конъюгации бактерий. F-пили необходимы клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом и в качестве конъюгационного тоннеля, по которому происходит передача ДНК.

Ворсинки нельзя считать обязательной клеточной структурой, без них бактерии хорошо растут и размножаются. Побочная функция фимбрии – защита клетки от нападения паразитов, адгезия, образование колоний и агрегатов.

19. Движение бактерий. Характер движения бактериальной клетки. Виды таксисов.

виды таксиса:

1. Хемотаксис – движение за счет влияния химических или питательных веществ. Аттрактант – привлекающий фактор. Репеллент – отталкивающий фактор.

2. Фототаксис – движение в зависимости от света, положительный фототаксис свойственен для фотосинтезирующих бактерий.

3. Аэротаксис – движение за счет воздуха. Аттрактантом для аэробных и репеллентом для анаэробных

прокариот является молекулярный кислород.

4. Магнитотаксис – движение под влиянием соединений железа

5. Вискозитаксис – способность реагировать на изменение вязкости раствора и перемещаться в направлении ее увеличения или уменьшения

Выделяют следующие виды движения:

*Плавание

*Дрожание или кувыркание

*Катание по слизи

Подвижные бактерии оставляют на субстрате особый налет – «роение». Это объясняется наличием у подвижных бактерий Н-антигена (от нем. Hauch – налет), содержащегося в жгутиках.

Неподвижные бактерии имеют только соматический антиген О-антиген (от нем. ohne Hauch – без налета).

У бактерий с перитрихиальным жгутикованием выявлены два вида двигательного поведения: прямолинейное движение и кувыркание, т.е. периодические и случайные изменения направления движения.

Если в клетке много жгутиков, все они при движении собираются в пучок, вращаясь в одном направлении.

Вращение жгутиков передается клетке, начинающей вращаться в противоположном направлении, и обеспечивает эффективное движение (плавание) в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности твердых сред.

Плавающее движение осуществляется клеткой, когда вращение жгутиков синхронизировано.

Если жгутики не синхронизированы, то движение бактерий напоминает кружение на одном месте, дрожание или кувыркание.

Обычно дрожание и плавание чередуются в зависимости от наличия аттрактанта, при увеличении концентрации аттрактанта дрожание подавляется, сменяясь плаванием.

Движение бактерий, имеющих жгутики, носит свободно-плавающий характер:

*плавание - синхронизированное, в сторону аттрактанта

*кувыркание – не синхронизировано, в сторону от репеллента

У бактерий жгутики правовращающие, у архей – левовращающие.

Движения спирохет весьма активны. Характер движения – вращательно-спиральный, обусловленный сокращением осевой нити (аксостиля) клетки.

Характер движения миксобактерий – скользящий, что определяется соприкосновением выбрасываемой ими слизи с субстратом.

Цианобактерии лишены жгутиков, однако они тоже способны к движению за счет энергии градиента

Моторы сине-зеленых водорослей вращают белковые тяжи, спрятанные в периплазме

Жгутики есть во всех группах архей, даже у группы термоплазм, лишенных клеточной стенки. Археи живут в экстремальных условиях, поэтому их жгутики устойчивы к экстремальным внешним воздействиям.

кольца аналогичные кольцам жгутиков бактерий отсутствуют. Архейные жгутики состоят из уникальных компонентов, которые уложены иным способом и синтезируются иначе, чем у бактерий. Жгутик археев включает до пяти различных видов белков, представляющих собой кислотоустойчивые полимеры гликопротеидов, больше схожие с белками пилей. Жгутики архей тоньше, чем бактериальные – в диаметре не более 14 нм.