•Функции нейрона  – обеспечение информационных процессов в ЦНС, в том числе с помощью веществ-передатчиков (нейромедиаторов)

• нейроны осуществляют прием, кодирование, обработку, хранение  и передачу информации

Особенности  потенциалов действия  (ПД)  нейронов

•относительно небольшая амплитуда  (80-110 мВ)

•Форма  ПД  -   пикообразная

•Длительность спайка -1-3  мс, длительность  АРФ (абсолютной рефрактерной фазы) – 2-3 мс

•Выраженная следовой гиперполяризация (особенно  у альфа-мотонейронов  спинного мозга),  в результате чего нередко возбудимость нейрона после возбуждения понижается.

Функциональные состояния нейрона. Нейрон может находиться в трех основных  состояниях –

1)в состоянии покоя,

2)в состоянии  активности, или  возбуждения,

3) в состоянии торможения

В  состоянии покоя нейрон имеет стабильный уровень мембранного потенциала.

В любой момент нейрон готов возбудиться, т.е. генерировать потенциал действия, либо перейти в состояние  торможения.

В состоянии активности, т.е. при возбуждении нейрон генерирует

а) потенциал действия

б) чаще – группу потенциалов действия  (серия ПД, пачка ПД, вспышка возбуждения).

Частота следования потенциалов действия внутри данной серии ПД, длительность этой серии, а также  скважность (интервалы) между последовательными сериями – все эти показатели широко варьируют  и являются  составляющей  кода  нейронов.

•Для некоторых нейронов  активное состояние возникает спонтанно, т.е. автоматически, причем, чаще всего автоматия нейрона проявляется  периодической  генерацией серии импульсов. Примером таких нейронов-пейсмекеров, т.е. водителей ритма являются нейроны дыхательного центра продолговатого мозга.

•Спонтанно активные нейроны называют фоновоактивными нейронам.

•По характеру реакции на  приходящие импульсы они делятся на

•1)  тормозные

•2) возбуждающие.

Тормозные нейроны снижает свою фоновую частоту разрядов в ответ на внешний сигнал, а возбуждающиеся – увеличивают частоту фоновой активности.

Местный потенциал нейронов

Местный потенциал распространяется по нейрону лишь на короткое расстояние - от нескольких миллиметров до нескольких сотен микронов в зависимости от константы длины. Он отличается от потенциала действия тем, что не способен к проведению, тогда как последний может распространяться по аксонам на большие расстояния.

Сигнализация посредством местных потенциалов характерна также для сенсорных рецепторов (они производят рецепторные потенциалы) и для процессов коммуникации между нервными клетками, генерирующими синаптические потенциалы.

Местный потенциал. У возбудимых клеток пропорциональность между силой раздражения и величиной ответной реакции сохраняется только до некоторого предела силы раздражения, называемого пороговой силой. До тех пор, пока этот предел не наступил, величина изменения мембранного потенциала клетки зависит от силы действующего на клетку раздражителя. Под воздействием раздражителей с подпороговой силой реакция клетки ограничивается местными сдвигами мембранного потенциала, называемыми  местными, или локальными потенциалами (Рис. 1).

  

Рис. 1. Особенности возникновения и развития местного потенциала [ 2 ].

А - Градуальность местного потенциала - чем сильнее раздражение, тем выше местный потенциал; местный потенциал не имеет определенного порога и возникает при любой силе раздражителя.

Б - Продолжительность местного потенциала прямо пропорциональна силе и длительности раздражения, местный потенциал не имеет латентного периода и возникает практически сразу после воздействия раздражителя.

В - Местные потенциалы могут суммироваться. Так, если на фоне местного потенциала нанести новое подпороговое раздражение, то возникающий на второе раздражение ответ накладывается на первый и общий суммарный эффект от этого увеличивается.

Возникновение и развитие местного потенциала отличается определенными и специфическими особенностями:

1. Местный потенциал возникает при действии подпороговых раздражителей малой силы.

2. Амплитуда  местного потенциала градуально зависит от силы раздражителя – чем сильнее раздражение, тем больше амплитуда потенциала.

3. Продолжительность местного потенциала непостоянна и зависит от силы и длительности раздражителя. Чем сильнее и продолжительнее раздражение, тем дольше сохраняется местный потенциал.

4. У местного потенциала отсутствует латентный период – он возникает практически сразу после воздействия раздражителя.

 5. Участок мембраны, в границах которого возникает местный потенциал, переходит в состояние повышенной возбудимости.

6. Местные потенциалы могут суммироваться. Если  на фоне местного потенциала нанести новое подпороговое раздражение, возникший на второе раздражение ответ накладывается на первый, и общий суммарный эффект от этого увеличивается

8.1. Принцип системной организации интегративной деятельности мозга

Представление о функции мозга как о результате динамической интеграции различных структур, выполняющих определенную, специфическую роль в формировании целостной деятельности мозга, впервые было сформулировано И. М. Сеченовым в 1863 г. Это представление, получившее дальнейшее развитие в трудах выдающихся физиологов И. П. Павлова, А. А. Ухтомского, Н. А. Бернштейна, П. К. Анохина, стало приоритетным в отечественной физиологии, послужив основой для объяснения механизмов целенаправленного поведения и мозговой организации психических процессов.

Высшая нервная деятельность

Высшая нервная деятельность представляет собой интегративную способность высших отделов мозга обеспечивать индивидуальное поведенческое приспособление человека к изменяющимся условиям внутренней и внешней среды.

Являясь разделом физиологии, высшая нервная деятельность основывается на рефлекторной теории, теории отражения и теории системной деятельности мозга.

Общая характеристика и классификация рефлексов

Рефлекторные механизмы обеспечивают регуляцию деятельности отдельных органов и систем, их функциональное объединение в единое целое и взаимодействие организма с окружающей средой.

От результата рефлекторной деятельности зависит биологическая надежность организма, его адаптационный потенциал, психические поведенческие акты и сохранение здоровья.

Рефлекс как основная форма деятельности ЦHC

Рефлексом называется всякая реакция организма, возникающая при действии раздражителя из внешней или внутренней среды и осуществляемая при обязательном участии ЦНС. В основе любого рефлекса лежит последовательное распространение волны возбуждения по элементам нервной системы, образующей так называемую рефлекторную дугу (путь по которому осуществляется рефлекс).

В момент воздействия сигнала из внешней или внутренней среды в рецепторах возникает возбуждение, которое по афферентному (центростремительному, чувствительному) нервному волокну передаётся к чувствительной нервной клетке. От неё по аксону в ЦНС к вставочным нейронам, в которых происходят сложные биохимические процессы анализа и синтеза поступившей информации. Далее возбуждение передается на двигательные нервные клетки и по их аксону (эфферентному, центробежному нервному волокну) достигнет рабочего органа. Произойдет ответная реакция. Однако деятельностью исполнительного органа не заканчивается рефлекторный акт. Каждый эффектор (рабочий орган) имеет свои чувствительные рецепторы, которые, в свою очередь, сигнализируют в ЦНС об осуществленной ими работе. Информация от рецепторов, возбуждением которых вызван рефлекс, сравнивается с потоком импульсов, идущих от рецепторов исполнительного органа. Благодаря такому сопоставлению уточняется ответная реакция организма. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называется «обратной связью». Поэтому говорят не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.

Согласно теории И. П. Павлова, рефлекторная дуга любого рефлекса состоит из трёх частей: анализаторной, контактной и исполнительной. Анализаторная часть включает в себя рецептор, афферентное волокно и чувствительную нервную клетку. Функция рецептора заключается в том, чтобы воспринимать раздражение и перерабатывать (трансформировать) его в нервный импульс.

Рецепторы специфичны: они приспособлены к восприятию определённого раздражителя. Раздражитель – это фактор, обладающий таким количеством энергии, который, будучи приложен к ткани, способен вызвать её возбуждение.

Так, действие химической энергии воспринимают хеморецепторы, тепловой – терморецепторы, механической – механорецепторы, электромагнитные колебания с определённой длиной волны (свет) – фоторецепторы и т. д. По отношению к рецепторам все раздражители можно разделить на адекватные и неадекватные. Адекватным для данного вида рецепторов является раздражитель, к восприятию которого они приспособлены. Пороговая интенсивность адекватного раздражителя намного ниже, чем неадекватного.

Кроме того, раздражители классифицируются по силе или величине приложенной энергии. По силе различают следующие виды раздражителей:

а) допороговые (слабые раздражители, не вызывающие видимой ответной реакции);

б) пороговые – минимальные по силе раздражители, вызывающие минимальную ответную реакцию.

В зависимости от расположения рецепторов их можно разделить на две группы: экстеро- и интерорецепторы. Первые возбуждаются различными факторами внешней среды, вторые чувствительны к колебаниям параметров внутренней среды. Существуют рецепторы, воспринимающие изменения состояния мышц, связок и сухожилий – проприорецепторы(собственные рецепторы).

Контактная часть рефлекторной дуги представлена вставочными нейронами спинного или головного мозга.

Как установил И. П. Павлов, любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трём универсальным принципам рефлекторной деятельности. Согласно первому из них – принципу детерминизма, или причинной обусловленности, рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя, иначе говоря, всякий процесс, протекающий в организме, причинно обусловлен. Раздражитель, действующий на рецептор, – причина, а рефлекторный ответ – следствие.

Второй – принцип структурности (или целостности), согласно которому рефлекторный акт может быть осуществлён лишь при условии структурной и функциональной целостности материальной основы рефлекса – рефлекторной дуги, а вернее, рефлекторного кольца.

Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при механическом повреждении какой-либо её части: рецепторов, афферентных или эфферентных нервных путей, участков ЦНС, рабочих органов. Это может произойти в результате механической травмы или иного повреждения. Если перерезать какой-либо нерв, иннервирующий поперечно-полосатую мускулатуру, то мышечные движения будут невозможны.

Отсутствие рефлекса из-за нарушения функциональной целостности может быть связано с блокадой проведения нервных импульсов в структуре рефлекторной дуги.

Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения (безусловного или условного) в центральной части рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекращение ответной реакции на раздражитель.

Третий принцип – анализа и синтеза. В соответствии с этим принципом любой рефлекторный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза. Анализ – это биологический процесс «разложения» раздражителя, выявления его отдельных количественных и качественных свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах, но полностью он осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тонко – в коре больших полушарий. Синтез – это биологический процесс обобщения, познания раздражителя как целостности на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных при анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции организма, адекватной действию раздражителя. Так, проанализировав свойства зрительного раздражителя, например форму, цвет, характер поверхности, удалённость, направление движения, в результате синтеза можно определить, что это – большое, круглое, жёлто-красное, блестящее и ровное яблоко, катящееся по столу, и тут же протянуть к нему руку.

Процессы анализа и синтеза совершенствуются по мере индивидуального развития организма. Именно этими процессами определяется точность рефлекторных реакций, а значит, и способность организма взаимодействовать с окружающей средой, сохраняя свою целостность и биологическую надёжность.

Пример воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятельность, – употребление алкоголя: как известно, в состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружающей действительности и т. д.