Глава I

DROSERA ROTUNDIFOLIA, ИЛИ ОБЫКНОВЕННАЯ РОСЯНКА

Число пойманных насекомых. - Описание листьев и их придатков, или щупалец. - Предварительный очерк действия различных частей и способа, при помощи которого улавливаются насекомые. - Продолжительность пригибания шупалец. - Свойства выделяемого вещества. - Способ переноса насекомых в центр листа. - Доказательство того, что железки обладают способностью поглощения.- Малые размеры корней.

Летом 1860 года я был удивлен, обнаружив, какое большое количество насекомых было поймано листьями обыкновенной росянки (Drosera rotundifolia) на одном верещатнике в Сессексе. Я слыхал, что насекомые улавливаются таким образом, но более ничего не знал об этом предмете. * Я собрал наудачу дюжину растений, на которых было пятьдесят шесть вполне распустившихся листьев; из них на тридцати одном оказались мертвые насекомые или остатки их; несомненно, впоследствии теми же самыми листьями было бы поймано гораздо большее количество, и еще того большее - листьями еще нераспустившимися. У одного растения все шесть листьев поймали добычу, а у нескольких растений на очень многих листьях попалось более одного насекомого. На одном большом листе я нашел остатки тринадцати различных насекомых. Мухи (Diptera) попадаются гораздо чаще других насекомых. Самое крупное насекомое, которое я видел пойманным, была маленькая бабочка (Caenonympha pamphilus), но преподобный Г.М. Уилкинсон сообщил мне, что он нашел большую живую стрекозу, которую два листа крепко держали за тельце. Так как это растение весьма распространено в некоторых местностях, то число насекомых, ежегодно убиваемых таким способом, должно быть громадно. Многие растения, например, липкие почки конского каштана (Aesculus hippocastanum), причиняют смерть насекомым, не получая от этого, насколько мы можем судить, никакой выгоды; но уже очень скоро стало очевидным, что Drosera превосходно приспособлена к специальной цели - к ловле насекомых, так что этот предмет показался [мне] вполне достойным исследования.

* Так как д-р Ничке привел (“Bot. Zeitung”, 1860, стр. 229) литературу о Drosera, мне незачем здесь входить в подробности. Большинство заметок, напечатанных до 1860 года, кратки и незначительны. Старейшая работа, повидимому, была одной из самых ценных, именно сочинение д-ра Рота 1782 г. Есть также интересное, хотя краткое описание образа жизни Drosera д-ра Мильде в “Bot. Zeitung”, 1852, стр. 540. В 1855 году в “Annales des Sc. nat. bot.”, том III, стр. 297 и 304, г-да Грэнлан и Трекюль напечатали работы, с рисунками, о строении листьев; но г. Трекюль даже сомневался, обладают ли они какой бы то ни было способностью к движению. Работы д-ра Ничке в “Bot. Zeitung” за 1860 и 1861 годы - положительно самые важные из всех напечатанных как относительно образа жизни, так и относительно строения этого растения, и мне часто придется здесь цитировать их. Его рассуждения по различным вопросам, например, о передаче возбуждения из одной части листа в другую, превосходны. 11 декабря 1862 г. м-р Дж. Скотт представил Эдинбургскому ботаническому обществу работу, напечатанную в “Gardener's Chronicle”, 1863, стр. 30. М-р Скотт доказывает, что легкое раздражение волосков, равно как и помещенные на листовой пластинке насекомые заставляют волоски загибаться внутрь. Еще одно интересное сообщение о движении листьев сделал м-р Беннет в Британской ассоциации в 1873 г. В том же году д-р Варминг напечатал очерк, в котором он описывает строение так называемых волосков, под заглавием: “Sur la difference entre les Trichomes” etc.; очерк составляет извлечение из трудов Soc. d'Hist. Nat. de Copenhague. Впоследствии мне представится также случай сослаться на работу мистрис Трит, из Нью-Джерси, об одном американском виде Drosera. Д-р Бэрдон Сандерсон прочел в Королевском институте лекцию (напечатанную в “Nature” 14 июня 1874 года), где в нервый раз было вкратце упомянуто о моих наблюдениях над способностью Drosera и Dionaea к настоящему пищеварению. Проф. Аза Грей оказал большую услугу, обратив общее внимание на росянку и другие растения подобного же образа жизни в “The Nation” (1874, стр. 261 и 232) и в других работах. Д-р Гукер в своем важном сообщении о плотоядных растениях (“Brit. Assoc”, Бельфаст, 1874) также дал историю этого вопроса.

Результаты оказались в высшей степени замечательными; из них важнейшие: во-первых, необыкновенная чувствительность железок к легкому давлению и к очень малым дозам некоторых азотистых жидкостей, обнаруживаемая движениями так называемых волосков, или щупалец; во-вторых, присущая листьям способность переводить в растворимое состояние, т. е. переваривать, азотистые вещества и впоследствии поглощать их; в-третьих, изменения, происходящие внутри клеток щупалец, когда железки раздражаются различными способами.  

Drosera rotundifolia Вид листа сверху (увеличено в четыре раза)   Рисунки Drosera и Dionaea, приводимые в этом сочинении, были сделаны для меня моим сыном Джорджем Дарвином, рисунки же Aldrovanda и нескольких видов Utrucularia - моим сыном Френсисом. Их превосходно воспроизвел в гравюрах на дереве м-р Купер. 188, Стренд.

Прежде всего необходимо вкратце описать это растение. Оно несет от двух-трех до пяти-шести листьев, обыкновенно распростертых более или менее горизонтально, но иногда вертикально торчащих кверху. Форма и общий вид листа сверху показаны на рис. 1, а вид его сбоку - на рис. 2. Обыкновенно листья несколько больше в ширину, чем в длину; но лист, изображенный здесь, не отличался этим признаком. Вся верхняя сторона покрыта несущими железки нитями, или щупальцами, как я буду называть их сообразно способу их действия. Железки были сосчитаны на тридцати одном листе, но из этих листьев многие были необычно крупного размера: в среднем число железок составляло 192; наибольшим числом было 260, наименьшим - 130. Каждая железка окружена крупной каплей чрезвычайно липкого выделения; эти-то капли своим блеском на солнце и снискали растению поэтическое [английское] название sun-dew [солнечная роса, русское - росянка].  

Рис. 2. Drosera rotundifolia Вид старого листа сбоку; увеличено приблизительно в пять раз.

Щупальца на центральной части листа, или пластинки, коротки, стоят вертикально, и ножки у них зеленые. К краю они становятся все длиннее и длиннее и сильнее наклонены наружу, причем ножки их пурпурного цвета. На самом краю щупальца торчат в одной плоскости с листом или чаще (см. рис. 2) заметно отгибаются вниз. Небольшое число щупалец сидит на основании черешка, и эти щупальца длиннее всех, достигая иногда почти 1/4 дюйма в длину. У одного листа, где всех щупалец было 252, число коротких щупалец с зелеными ножками, на поверхности листа, относилось к числу удлиненных щупалец с пурпурными ножками, более близких к краю и краевых, как девять к шестнадцати.

Щупальце состоит из тонкой, прямой, волосообразной ножки, несущей на верхушке железку. Ножка немного сплющена и состоит из нескольких рядов удлиненных клеток, наполненных пурпурной жидкостью или зернистым веществом *. Впрочем, под самыми железками у более длинных щупалец находится узкий пояс зеленого оттенка и такой же пояс пошире близ их оснований. Спиральные сосуды, сопровождаемые простой сосудистой тканью, ответвляются от сосудистых пучков в листовой пластинке и проникают во все щупальца и в железки.

* По мнению Ничке (“Hot. Zeitung”, 1861, стр. 224), пурпурная жидкость есть следствие метаморфоза хлорофилла. М-р Сорби исследовал красящее вещество спектроскопом и сообщил мне, что оно состоит из самого обыкновенного вида эритрофилла, “который часто встречается в листьях с низкой жизнедеятельностью и в частях, отправляющих, подобно черешкам, листовые функции весьма несовершенным образом. Итак, можно сказать только одно, что волоски (или щупальца) окрашены подобно частям листа, не исполняющим своего настоящего назначения”.

Несколько выдающихся физиологов обсуждали гомологию этих придатков, или щупалец, то-есть, следует ли рассматривать их как волоски (трихомы) или как листовые шлросты. Ничке показал, что они содержат все элементы, присущие листовой пластинке; присутствие в них сосудистой ткани прежде считалось доказательством того, что они представляют собою листовые выросты, но теперь известно, что сосуды иногда плодят в настоящие волоски *. Способность к движению, которой они обладают, явлаетоя веским возражением против того, чтобы считать их волосками. В главе XV будет дано заключение, на мой взгляд наиболее вероятное, а именно, что они первоначально были железистыми волосками, или просто эпидермальными образованиями, и что их верхнюю часть следует и теперь рассматривать как таковую, но что их нижняя часть, которая только одна способна к движению, представляет собою вырост листа; спиральные сосуды заходят отсюда в самую верхнюю часть. Впоследствии мы увидим, что конечные щупальца на разделенных листьях у Roridula до сих пop находятся в переходном состоянии.

* Д-р Ничке рассмотрел этот вопрос в "Bot. Zeitung”, 1861, стр. 241 и др. См. также у д-ра Варминга (“Sur la difference entre les Trichomes” etc., 1873), который ссылается на различные работы. См. также Грэнлан и Трекюль, “Annal. des Sc nat. bot.” (4 серия), том III, 1855, стр. 297 и 303.

Железки, за исключением сидящих на самых крайних щупальцах, овальны и приблизительно одинакового размера, именно - около 4/500 дюйма в длину. Их строение замечательно, а функции сложны, так как они дают выделения, поглощают и подвергаются действию различных возбудителей. Они состоят из внешнего слоя мелких многоугольных клеток, содержащих пурпурное зернистое вещество или жидкость; стенки их толще, чем у клеток, ножек. Этот слой клеток обнимает собою слой клеток другой формы, тоже наполненных пурпурной жидкостью, но несколько иного оттенка, и дающих иную реакцию с хлористым золотом. Эти два слоя иногда бывают хорошо видны, если железку раздавить или вскипятить в едком кали. По д-ру Вармингу, есть и еще слой клеток, вытянутых гораздо сильнее, как показано на приложенном разрезе (рис. 3), заимствованном из работы д-ра Варминга, но этих клеток не видали ни Ничке, ни я. В центре находится группа вытянутых, цилиндрических клеток неравной длины, тупо заостренных на верхних концах, обрезанных или закругленных на нижних, плотно прижатых друг к другу и замечательных тем, что они окружены спиральной нитью, которую можно выделить как самостоятельное волокно.  

Рис. 3. Drosera rotundifolia Продольный разрез железки; сильно увеличено. (по Вармингу)

Эти последние клетки наполнены прозрачной жидкостью, которая после продолжительного пребывания в алкоголе дает обильный бурый осадок. Я предполагаю, что они имеют прямую связь со спиральными сосудами, восходящими по щупальцам, ибо в нескольких случаях приходилось видеть, как эти сосуды делятся на две-три чрезвычайно тонкие ветви, которые можно было проследить вплоть до клеток со спиральными утолщениями. Их развитие было описано д-ром Вармингом. Подобные же клетки были наблюдаемы в других растениях, как я слышал от д-ра Гукера, и сам я видел их на краях листьев Pinguicula. Какова бы ни была их функция, они не являются необходимыми для выделения пищеварительной жидкости, или для поглощения, или для сообщения двигательного импульса другим частям листа, что мы можем вывести из строения железок у некоторых других родов Droseraceae.

Самые крайние щупальца слегка отличаются от прочих. Основания их шире, и, помимо своих собственных сосудов, они получают тонкую ветвь от сосудов, входящих в два соседних щупальца.Их железки очень вытянуты и лежат на вогнутой верхней поверхности ножки, вместо того чтобы сидеть на ее верхушке. В других отношениях они не отличаются существенно от овальных железок, и на одном экземпляре я нашел все возможные переходы между этими двумя формами. На другом экземпляре не было железок с длинными головками. Эти краевые щупальца раньше других утрачивают раздражимость, а когда раздражение сообщается центру листа, они позже других приходят в действие. Если срезанные листья погрузить в воду, часто загибаются только одни эти щупальца.

Пурпурная жидкость, или зернистое вещество, наполняющее клеточки железок, до некоторой степени отличается от клеточного содержимого ножек; ибо когда лист помещен в горячую воду или некоторые кислоты, железки становятся совершенно белыми и непрозрачными, между тем как клетки ножек приобретают яркокрасный цвет, за исключением расположенных под самыми железками. Эти последние клетки теряют свой бледнокрасный оттенок, а зеленое вещество, которое они содержат подобно клеткам при основании, приобретает более яркую зеленую окраску. На черешках множество многоклеточных волосков, из которых некоторые, сидящие вблизи пластинки, заканчиваются, по Ничке, небольшим числом округлых клеток: повидимому, это зачаточные железки. Обе поверхности листа, ножки щупалец, особенно нижние стороны внешних щупалец, и черешки усеяны очень мелкими сосочками (волосками, или трихомами), имеющими коническое основание и несущими на верхушке две, иногда три или даже четыре округленные клетки, которые содержат много протоплазмы. Эти сосочки обыкновенно бесцветны, но иногда содержат немного пурпурной жидкости. Степень их развития бывает различна, и они постепенно переходят, как утверждает Ничке * и как я сам не раз наблюдал, в длинные многоклеточные волоски. Последние, равно как и сосочки, вероятно, являются зачатками первоначально существовавших щупалец.

* Ничке дал обстоятельное описание и изображение этих сосочков, “Bot. Zeitung”, 1861, стр. 234, 253, 254.

Чтобы не возвращаться к сосочкам, я могу здесь прибавить, что они ничего не выделяют, но легко проницаемы для различных жидкостей: так, при погружении живых или мертвых листьев в раствор хлористого эолота или азотнокислого серебра, одна часть на 437 частей воды, сосочки быстро чернеют, и это изменение цвета вскоре распространяется на окружающую ткань. Длинные многоклеточные волоски не так скоро реагируют. После того как лист пролежал 10 часов в слабом настое сырого мяса, клеточки сосочков, очевидно, поглотили животное вещество, ибо вместо прозрачной жидкости в них оказались теперь небольшие, образовавшиеся вследствие аггрегации комочки протоплазмы, которые медленно и беспрерывно меняли форму. Подобный же результат дало погружение всего на 15 минут в раствор углекислого аммония, одна часть на 218 частей воды; смежные клетки щупалец, на которых помещались сосочки, теперь тоже содержали скопления протоплазмы. Итак, мы можем заключить, что когда лист плотно захватил пойманное насекомое, как сейчас будет описано, сосочки, сидящие на верхней поверхности листа и щупалец, вероятно, поглощают некоторое количество животного вещества, растворенного в выделении; но это не может относиться к сосочкам, расположенным на изнанке листьев или на черешках.