§ 3. Гомеостаз экосистемы

Гомеостаз —■ способность биологических систем —

организма, популяции и экосистем — противостоять изменениям

и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы

экосистем — гомеостатическии механизм — это обратная

связь. Например, у пойкилотермных животных изменение

температуры тела регулируется специальным центром в мозге, куда

постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий

данные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал,

возвращающий температуру к норме. В механических

системах аналогичный механизм называют сервомеханизмом,

например, термостат управляет печью.

Для управления экосистемами не требуется регуляция

извне — это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий

гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством

управляющих механизмов. Один из них — субсистема

«хищник—жертва» (рис. 5.3). Между условно выделенными

кибернетическими блоками управление осуществляется посредством

положительных и отрицательных связей. Положительная

обратная связь «усиливает отклонение», например увеличивает

128

4*

Рис. 5.3. Элементы кибернетики (по Ю.Одуму, 1975, с изменениями):

о- — взаимодействие положительной (+) и отрицательной (-) обратных

связей в системе «хищник-жертва»; б — представление о гомеостати-

ческом плато, в пределах которого поддерживается относительное

постоянство вопреки условиям, вызывающим отклонения

чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь

«уменьшает отклонение», например, ограничивает рост

популяции жертвы за счет увеличения численности популяции

хищников. Эта кибернетическая схема (рис. 5.3 а) отлично

иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник—жертва», так

129

5—Экология

как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные

процессы (см. рис. 3.5). Если в эту систему не вмешиваются

другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то

результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим

плато (рис. 5.3 б) — областью отрицательных связей, а при

нарушении системы начинают преобладать обратные

положительные связи, что может привести к гибели системы.

Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая

стабильная из них — биосфера, а наиболее неустойчивы молодые

экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах

создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия

круговоротов веществ и потоков энергии (Ю. Одум, 1975).

§ 4. Энергия экосистемы

Энергетические потоки

Жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии.

Свет — единственный на Земле пищевой ресурс, энергия

которого, в соединении с углекислым газом и водой, рождает

процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения создают

органическое вещество, которым питаются травоядные животные,

ими питаются плотоядные и т. д., в конечном итоге растения

«кормят» весь остальной живой мир, т.е. солнечная энергия

через растения как бы передается всем организмам.

Энергия передается от организма к организму, создающих

пищевую, или трофическую цепьготавтотрофов, продуцентов

(создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так

4—6 раз с одного трофического уровня на другой.

Трофический уровень — это место каждого звена в пищевой

цепи. Первый трофический уровень — это продуценты, все

остальные — консументы. Второй трофический уровень — это

растительноядные консументы; третий — плотоядные

консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый —

консументы, потребляющие других плотоядных, и т. д. Следо-

130

5-2

вательно, можно и консументов разделить по уровням: консу-

менты первого, второго, третьего и т. д. порядков (рис. 5.4).

Четко распеределяются по уровням лишь консументы,

специализирующиеся на определенном виде пищи. Однако есть

виды, которые питаются мясом и растительной пищей (человек,

медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на

любом уровне.

Пища, поглощаемая консументом, усваивается не

полностью — от 12 до 20% у некоторых растительноядных, до 75% и

более у плотоядных. Энергетические затраты связаны прежде

всего (рис. 5.5) с поддержанием метаболических процессов,

которые называют тратой на дыхание, оцениваемая общим

количеством С02, выделенного организмом. Значительно меньшая

часть идет на образование тканей и некоторого запаса

питательных веществ, т. е. на рост. Остальная часть пищи выделяется в

виде экскрементов. Кроме того, значительная часть энергии

рассеивается в виде тепла при химических реакциях в организме и

особенно при активной мышечной работе. В конечном итоге вся

энергия, использованная на метаболизм, превращается в

тепловую и рассеивается в окружающей среде.

Таким образом, большая часть энергии при переходе с

одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется.

Рис. 5.4. Пищевые взаимосвязи организмов в биогеоценозе

(по И. Н. Пономаревой, 1978)

131

5*

Приблизительно потери составляют около 90%: на каждый

следующий уровень передается не более 10% энергии от предыду,

щего уровня. Так, если калорийность продуцента 1000 Дж, то

при попаданиии в тело фитофага остается 100 Дж, в теле

хищника уже 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то

на его долю останется лишь 1 Дж, т. е. 0,1 % от калорийности

растительной пищи.

Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на

уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи

экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Но

конечный тог. рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы

существовала жизнь, должна возобновляться.

Нельзя забывать еще и мертвую органику, которой питает-

Pn — продукция трофического

уровня п

Rn — потери на дыхание

на трофическом уровне п

Fn — потери энергии с фекалиями

на трофическом уровне п

1П — поступление энергии

на трофический уровень п

Pn-l — доступная для

потребления продукция

трофического уровня п-1

Рис. 5.5. Схема потока энергии в сообществе

(по М. Бигону и др., 1989)

132

ся значительная часть гетеротрофов. Среди них есть и сапро-

фаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию,

заключенную в детрите. Поэтому различают два вида трофических

цепей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с

поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные

цели разложения, которые начинаются с остатков отмерших

растений, трупов и экскрементов животных.

Таким образом, входя в экосистему, поток лучистой

энергии разбивается на две части, распространяясь по двум видам

трофических сетей, но источник энергии общий — солнечный

свет.

Принцип биологического накопления

В круговорот веществ в экосистеме часто добавляются

вещества, попадающие сюда извне. Они концентрируются в

трофических цепях и накапливаются в них, т. е. происходит их

биологическое накопление. Это явление наглядно видно на

примере концентрирования радионуклидов и пестицидов в

трофических цепях.

Наиболее известна способность к биологическому

накоплению у ДДТ — вещества, ранее широко применявшегося для

борьбы с вредными насекомыми и запрещенного к

применению в настоящее время. Ю. Одум (1975) приводит пример

того, как недоучет закономерностей биологического накопления,

обусловленного экологическими процессами, привел к гибели

птиц, питающихся гидробионтами, хотя опыляли комаров на

болотах Лонг-Айленда (п-ов Флорида), давая концентрацию

ДДТ значительно ниже дозы, смертельной для рыб и других

животных. Он объясняет это тем, что ядовитые осадки

адсорбировались на детрите, концентрировались в тканях

редуцентов (детритофагов) и мелкой рыбы, а дальше — в хищниках,

т^ких как рыбоядные птицы. Благодаря многократному

поглощению с начала детритной цепи, яд накапливался в жировых

отложениях рыб и птиц. И даже если его доза ниже смертель-

ной и птицы не погибали сами, то ДДТ препятствовал образо-

Ванию яичной скорлупы: тонкая скорлупа лопалась еще до то-

133

го, как разовьется птенец. Такие явления могут привести к

уничтожению целых популяций хищных птиц, например скопы.

Таким образом, принцийы биологического накопления

надо учитывать при любых поступлениях загрязнений в среду.