§ 6. Ресурсы живых существ

как экологические факторы

«Ресурсы живых существ — это по преимуществу

вещества, из которых состоят их тела, энергия, вовлекаемая в

процессы их жизнедеятельности, а тгкжеместа, где протекают те

или иные фазы их жизненных циклов» (Бигон и др., 1989).

Зеленое растение создается из неорганических молекул и

ионов — вода, углекислый газ, кислород, биогенные

вещества—и солнечной радиации в результате фотосинтеза.

Неорганические компоненты здесь можно рассматривать как пище-

вой ресурс, а свет — как ресурс энергетический. Сами

растения являются пищевым ресурсом травоядных животных,

травоядные — ресурс для хищников, те и другие — пищевой

ресурс для паразитов, а после гибели — для деструктуров.

Перераспределение вещества и энергии между консумен-

тами происходит при конкурентной борьбе за пищевые

ресурсы, что вынуждает, например, животных охранять свои места

охоты. Такие места, а также территории, где организмы

размножаются, проходят стадии своего развития по типу

метаморфоза и т. п., относят к ресурсам среды для определенного

вида организмов, популяций и биоценозов.

Классификация ресурсов

Ресурсы живых существ можно разделить на незаменимые

и взаимозаменяемые. Незаменимые ресурсы — это когда один

77

не в состоянии заменить другой, который в свою очередь

становится жестким лимитирующим фактором.

Ресурсы могут выступать лимитирующим фактором,

поскольку никто не отменял закона толерантности при

использовании компонентов среды как ресурсов. Здесь в полной мере, в

особенности относительно высших растений, действует закон

независимости факторов В. Р. Вильямса, причем каждый из

ресурсов (С02, Н20, К, S, Р, N и др.) добывается независимо от

других и, зачастую, своим особым способом.

При высокой ресурсной обеспеченности незаменимые

ресурсы вызывают явление ингибирования — они становятся

токсичными, превращаясь в лимитирующие факторы, выходящие

за верхний предел толерантности к ним организмов.

Например, в результате загрязнения почв создается избыток калия,

кадмия и т. п. для растений, при вырубке леса — избыток

света для тенелюбивых растений, и др.

Взаимозаменяемые ресурсы — это когда любой из двух

ресурсов можно заменить другим, при этом они могут быть и

различного качества, т. е. взаимозаменяемость — это еще не

значит равноданность. Они могут быть взаимодополняющими

и антагонистическими.

У плотоядных животных практически любую поедаемую

ими пищу, т. е. добычу, можно заменить другой в том же

объеме: одну косулю — несколькими зайцами, зайца —

десятками мелких грызунов, и т. п. Но взаимозаменяемые ресурсы

могут быть взаимодополняющими, если при совместном

потреблении обоих ресурсов в совокупности их требуется

меньше, чем при раздельном потреблении. Например, чтобы

получить одни и те же калории при питании, можно съесть

отдельно определенный объем риса, или, тоже отдельно,

определенный объем бобов. Но если их употреблять совместно, то

совмещенный объем съеденного риса и бобов будет меньше при

тех же калориях.

Однако может быть и наоборот: при совместном

потреблении ресурсов для поддержания жизни организмов обоих

ресурсов расходуется больше, чем при раздельном потреблении.

Такие ресурсы называются антагонистическими. Такое бывает,

если, например, один ресурс содержит одно токсичное соеди-

78

нение, а второй — другое, тогда поедание обоих ресурсов более

неблагоприятным образом сказывается на росте организмов,

чем если бы они питались одним из ресурсов.

Экологическое значение незаменимых ресурсов

В результате морфологических и физиологических

адаптации возникает некое соответствие между организмом и

средой, но оно еще не гарантирует выживания организма в этой

среде, если он не сможет найти свое место в сложной цепи

биологических взаимодействий как на внутривидовом, так и на

межвидовом уровнях.-Первое испытание —- это конкуренция на

внутривидовом уровне за ресурсы.

Единственнымресурсял* энергии для зеленых растений

является свет. Лучистая солнечная энергия — это единственный

из ресурсов, который действует в одном направлении, а

остальные (вода, углекислый газ, биогенные вещества)

используются многократно, вовлекаемые в биологический

круговорот веществ. Важнейшее значение для популяций растений

имеет распределение этой энергии, где первейшую роль

играет листовой полог леса или посевов полей сельхозкультур,

состоящий из ярусов свето- и тенелюбивых растений.

Количество солнечной энергии, которое используется растением на

фотосинтез, должно быть пропорционально освещенной

площади листьев. А эта площадь — величина переменная,

зависящая от формы и расположения листьев, а также высоты

солнца над горизонтом и интенсивности солнечного

излучения.

Но даже при благоприятных условиях, при ярком

солнечном освещении, интенсивность фотосинтеза может не

достигать максимума (Бигон и др., 1989). Максимальные же

значения эффективного использования лучистой энергии у растений

составляют 3—4,5% у морских микроскопических водорослей,

1—3% — в тропических лесах, 0,6—1,2% — в лесах умеренного

пояса и 0,6% — в посевах сельхозкультур. На таких значениях

эффективности использования световых ресурсов и держится

вся энергетика экосистемы.

79

Диоксид углерода также незаменимы й ресурс в

фотосинтезе, но проблем с его недостатком не возникает.

Более того, избыток С02 может интенсифицировать

фотосинтез даже при некоторой недостаточной освещенности,

например в нижних ярусах густого леса, где его содержание

несколько повышенное.

Вода — это не только компонент фотосинтеза, но и

незаменимая составляющая клеточной протоплазмы. Для

подавляющего большинства растений основной источник воды — почва.

Во многих случаях вода становится лимитирующим фактором

из-за ограниченных ее количеств в почве, но она может быть

лимитирующей и при максимальном водонасыщении почвы.

Большинство растений гибнет при подтоплении как

вследствие отсутствия аэрации корневой системы, так и вследствие

«отравления» сероводородом, выделяемом анаэробными

бактериями. Однако ряд высших растений с корневой системой в

виде трубчатых корней способны жить в этих почвах, так как

по такой трубчатой системе осуществляется доступ воздуха к

корневой системе.

Минеральные ресурсы — это извлекаемые растением из

почвы биогенные микро- и макроэлементы. Без них рост

растений, т. е. образование органических молекул, невозможен.

Минеральные ресурсы «добываются» корневой системой

растений, их доступность неразрывно связана с доступностью воды,

а наличие и количественный состав зависят от содержания

биогенных веществ в почве.

Кислород в наземных сообществах не является пока

лимитирующим ресурсом, но растворимость в воде у него

значительно меньше, чем у углекислого газа, поэтому в водной

среде кислород является лимитирующим ресурсом. Для всех

существ, кроме анаэробов, кислород — незаменимый ресурс.

Гидробионты, чтобы выжить в условиях лимитирующего

действия кислорода, должны либо постоянно поддерживать ток

воды через жабры (рыбы), либо иметь очень большую

поверхность тела (ракообразные), либо обладать способностью к

медленному дыханию (личинки некоторых насекомых), либо

возвращаться на поверхность, чтобы сделать вдох (киты,

дельфины и др.).

80

Экологическое значение пищевых ресурсов

Пищевые ресурсы — это сами организмы. Автотрофные

(фото- и хемосинтезирующие) организмы становятся

ресурсами для гетеротрофов, принимая участие в пищевой цепи, где

каждый предшествующий потребитель превращается в

пищевой ресурс для следующего потребителя.

Питательная ценность растений и животных различна.

Важнейшее отличие растительной пищи в том, что растительные

клетки окружены стенками, состоящими из целлюлозы,

лигнина и других веществ, представляющих собой волокна,

неусвояемые многими животными-консументами. Но наличие этих

стенок — основная причина высокого содержания углерода в

растениях — потенциального источника больших количеств

энергии. Эта энергия доступна лишь животным, обладающим

целлюлазами, способными расщеплять целлюлозу и лигнин:

некоторые бактерии, многие грибы, улитки и др.

Травоядным животным для того, чтобы переварить

растительную пищу, необходимо ее тщательно пережевывать

(жвачные животные), а птицы перетирают ее в своем мускулистом

желудке. Плотоядным же вообще жевать ничего не нужно,

так как в мясе жертвы все компоненты, необходимые им для

жизни, содержатся в готовом к усвоению виде, поэтому корм

можно и целиком заглотнуть.

В пищеварительном тракте травоядных животных, рубце,

поселяются микроорганизмы, обладающие способностью

разлагать целлюлозу, которые помогают им переварить

растительный корм. Кроме того, при разложении растений многие

микробы извлекают из них питательные вещества (азот и др.), а

уже микробную клетку животному легче усвоить. По этой же

причине животные-детритофаги поедают растительный детрит,

обильно заселенный микроорганизмами.

Различные ткани и органы растений отличаются по своей

питательной ценности. Поэтому мелкие фитофаги (насекомые

и Др.) специализируются на поедании мелких частей растения,

обычно это семена, вегетативные почки и листья.

В отличие от растений состав тела различных фитофагов

Достаточно однообразен и ничем не отличается от такового пло-

81

тоядных, т. е. мясо гусеницы, трески, земляных червей,

креветок и оленя по содержанию белков, углеводов, жиров, воды и

минеральных солей в одном грамме ничем не отличается.

Особой сложности в усвоении готовой пищи у плотоядных нет, но

их больше заботит, как добывать пищу.

Ограждение пищевых ресурсов

Потребителю (хищнику) необходимо отыскать, изловить,

умертвить и съесть добычу. Но это сделать нелегко, так как

пищевые ресурсы нередко ограждены от потребителя.

Любой организм стремится оградить себя от своего

потребителя. Эти «средства защиты» есть и у растений и у

животных. Они подразделяются на физические, химические,

морфологические и поведенческие. С другой стороны, эти средства

оказывают воздействие и на организмы-потребители —

наиболее приспособленные «пожиратели» выживают в большем

количестве, разрабатывая все более изощренные средства

нападения, а «пожираемые» разрабатывают все новые и новые

средства защиты. В результате возникает эволюционное давление

одного организма на другой и эволюция каждого частично

зависит от эволюции другого. Такие явления называют

сопряженной эволюцией, или коэволюцией.

Сопряженной эволюции между растениями не бывает, так

как они «питаются» одинаковыми атомами, не может ее быть и

между деструктурами и мертвой органикой, а вот от внешних

врагов у растений хорошо развита механическая защита —

колючки, шипы, скорлупа ореха и др.

Наиболее уязвимы семена, когда они находятся на

материнском растении, но если они рассыплются — сохранность

резко увеличивается. Этот способ сохранности семян широко

используется в дикой природе. Однако это противоречит

требованиям человека к сельхозкультурам, и человек путем

селекции отобрал те злаки, которые способны удерживать

семена, поэтому культурные злаки для семеноядных птиц просто

находка.

Кроме описанной выше физической организмы способны

создавать и химическую защиту в виде ядовитых веществ, ко-

82

горые предохраняют их от поедания. Они могут действовать

как токсиканты, или просто препятствовать пищеварению,

или только отпугивать животных, особенно — насекомых.

Химические средства в ряде случаев могут не только

защитить растение, а даже сделать его более привлекательным для

фитофагов. Многие насекомые-фитофаги специализируются на

растениях одного или нескольких видов — тех, чью

химическую защиту они преодолели. Это очень важный шаг в

коэволюции растений и фитофагов — возникновение устойчивости к

химическим средствам защиты растений. Такие*процессы

наблюдаются и при искусственной химической защите растений

от «вредных» насекомых, которая достаточно быстро теряет свою

эффективность (известна адаптированность их к ДДТ и т. п.).

Для животных наиболее характерны такие

морфологические виды защиты, которые базируются на различного рода

«обманах» {криптщизму мимикрия и т. п.). Достаточно

разнообразна у них поведенческая защита: прячутся в норы,

притворяются мертвыми, прячутся в раковины, панцири,

сворачиваются в клубок, угрожающе ведут себя и т. д. Но самая обычная

поведенческая реакция животного — это бегство от хищника,

которое приносит и наибольший успех жертве. Среди

животных распространена и механическая защита: иглы у ежа,

гребни и шипы у коловраток, дафний, раковина моллюска и др.

Прибегают они и к химической защите — «чернильное облако»

каракатицы, и др.

Пространство как ресурс

Растения и животные конкурируют в занимаемом ими

пространстве прежде всего за ресурсы, а не за некую площадь, где

они могут размножаться. Пространство может стать и

лимитирующим ресурсом, если при избытке пищи оно не сможет

вместить в свои геометрические размеры все организмы,

которые могли бы успешно жить в этом пространстве за счет

избытка его ресурсов. Например, скальная поверхность может

быть настолько плотно заселена мидиями, что другим

моллюскам, потенциально способным еще прокормиться на этой

площади, места уже не остается. Ряд животных стремится к «за-

83

хвату» определенной территории, где они смогут обеспечить

себя пищей, и таким образом она становится ресурсом.

Кроме того, потенциальными ресурсами для животных

являются гнездовые участки и убежища.

Таким образом, пищевой ресурс — «любой потребленный

компонент среды, который может быть «отнят» одним

организмом у другого» (Гиляров, 1990). Это способно вызвать

внутривидовую конкуренцию. Регулируются данные явления уже

на популяционном уровне и изучаются в популяционнои

экологии.

Учение Вернадского о биосфере.

Перед современным обществом стоит задача сохранить природные богатства сегодня и предупредить отрицательные последствия в будущем. Для этого необходимо изучить многообразные процессы, постоянно протекающие в природе. Основой является учение о биосфере Земли.

Биосфера (био - жизнь) - часть Земли, в которой развивается жизнь организмов, населяющих поверхность ' суши, нижние слои атмосферы, и гидросферу.

Таким образом, биосфера включает в себя:

1) Живые организмы (растения, животные, микроорганизмы).

2) Тропосфера (нижний слой атмосферы).

3) Гидросфера (океаны, моря, реки и т.д.).

4) Литосфера (верхняя часть земной коры).

Возраст биосферы приблизительно 4млрд. лет.

Термин "биосфера" введен в 1875 г. австрийским геологом Зюссом. Основоположник современного учения - русский ученый Вернадский Владимир Иванович (1863 -1945 гг.).

Суть этого учения: биосфера - это качественно своеобразная оболочка Земли, развитие которой в значительной мере определяется деятельностью живых организмов.

Биосфера представляет собой результат взаимодействия живой и неживой природы.

Элементы неживой природы связаны воедино с помощью живых организмов (рис.2).

Элементы неживой природы

Атмосфера

Гидросфера Живые организмы

Литосфера Биосфера

Рис. 2

Схема строения биосферы

Верхняя граница - озоновый слой

20000

Стратосфера

10000 Эверест (8848 м)

почва

Тропосфера

Литосфера Гидросфера

Филиппинская впадина (10830 м)

Нефтяные воды

(присутствие бактерий )

3000. Нижняя граница

Рис.3

Нижняя часть биосферы опекается на 3 км на суше и на 2 км ниже дна океана. Верхняя граница - озоновый слой, выше которого УФ излучения солнца исключают органическую жизнь. Толщина - несколько мм. Основой органической жизни является углерод (С).

Решающее значение в истории образования биосферы имело появление на Земле растений, которые в процессе фотосинтеза синтезируют органические вещества из ипод действием солнечного света. В результате фотосинтеза ежегодно образуется 100 млрд. тонн органического вещества. Именно благодаря растениям на Земле получили развитие различные виды животных, и осуществляется обмен веществом и энергией между живой и неживой природой.

Основой динамического равновесия и устойчивости биосферы являются кругооборот веществ и превращение энергии.

Вернадский выделяет в биосфере глубоко отличных и в то же время генетически связанных частей:

1) Живое вещество - живые организмы.

2. Биогенное вещество - продукты жизнедеятельности живых организмов (каменный уголь, нефть и т.п.).

3) Косное вещество - горные породы (минералы, глины...).

4) Биокосное вещество - продукты распада и переработки горных и осадочных пород живыми организмами (почвы, ил, природные воды).

5) Радиоактивные вещества, получающиеся в результате распада радиоактивных элементов (радий, уран, торий и т.д.).

6) Рассеянные атомы (химические элементы), находящиеся в земной коре в рассеянном состоянии.

7) Вещество космического происхождения - метеориты, протоны, нейтроны, электроны.

Живое вещество - это совокупность и биомасса живых организмов в биосфере.

Таблица биомассы организмов Земли.

Среда	Организмы	Масса, 1012 т	%
Суша	Растения	2,4	99,04
	Животные	0,02	0,825
Океаны	Растения	0,0002	0,008
	Животные	0,003	0,124
Суммарный	Общая биомасса	2,4232	100

Живое вещество нашей планеты существует в виде огромного множества организмов разнообразных форм и размеров. В настоящее время на Земле существует более 2 млн. организмов , из них 0,5 - растения, 1,5 - растения и микроорганизмы (из них 1 млн. насекомых).

В процессе развития биосферы выделяют 3 этапа :

1. Биосфера (где человек воздействовал на природу незначительно. Возраст человечества примерно 1,5 млн. лет).

2. Биотехносфера

Современная биосфера - это результат длительной эволюции органического мира и неживой природы. Человеческое общество - это один из этапов развития жизни на Земле. Деятельность человека следует рассматривать как составную часть биосферы. Техника - это качественно новый этап ее развития. Возникает вопрос - каким путем пойдет развитие человека и биосферы в будущем , какими средствами избежать необратимых последствий в природе. Предотвратить изменения невозможно. Очевидно , что следует научиться управлять процессами между человеком и природой так , чтобы они были взаимовыгодны.

3) Ноосфера - сфера разума.

Это понятие ввел французский математик и философ Ле-Руа в 1927 году, а обосновал Вернадский в 1944 г. Это высшая стадия развития биосферы, когда разумная деятельность человека становится главным, определяющим фактором развития. В ноосфере человек становится крупной геологической силой, он перестраивает своим трудом и мыслью область своей жизни. Человек неразрывно связан с биосферой, уйти из нее не может. Его существование - есть функция биосферы, которую он неизбежно изменяет.

Классификация экологических факторов.

С экологических позиций среда - это природные тела и явления, с которыми организм находится в прямых ли косвенных отношениях. Окружающая организм среда характеризуется огромным разнообразием, слагаясь из множества динамичных во времени и пространстве элементов, явлений, условий, которые рассматриваются в качестве факторов.

Экологический фактор - это любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы. В свою очередь организм реагирует на экологический фактор приспособительными реакциями.

Экологические факторы среды, с которыми связан любой организм, делятся на 2 категории:

1) Факторы неживой природы (абиотические)

2) Факторы живой природы (биотические)

Абиотические:

• климатические (свет, влага, давление, температура, движение воздуха)

•почвенные ( состав, влагоемкость, плотность, воздухопроницаемость)

• орографические (рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона)

• химические (составы газового воздуха , солевой состав воды, кислотность)

Биотические:

•фитогенные (растения)

•зоогенные (животные)

• микробиогенные (вирусы, бактерии)

•антропогенные (деятельность человека).

Абиотические факторы наземной среды.