Т1 т2 q10
0 10 2.22
10 20 2.10
20 30 2.00
30 40 1.91
40 50 1.84
Видим, что величина Q10 в пределах температур обитания животных для химических реакций близка к двум, несколько снижаясь со снижением Т. Равенство Q10 единице означает, что скорость данной реакции независима от Т; подъем Q10, например, до трех отражает сильную температурную зависимость данной реакции.
Оказывается у некоторых пойкилотермов, подверженных сильным сезонным и суточным колебаниям Т среды, Q10 для VO2 меняется незначительно, особенно в холодные периоды года. На рис. 63 приводится пример небольшого изменения этого показателя у червей, живущих в арыках Киргизии: несмотря на 20-кратное снижение Т воды от летних месяцев к зимним скорость их дыхания падала не более, чем в 1.5 раза, причем величина Q10 была особенно мала в холодные месяцы года. Это означает, что даже у таких мелких пойкилотермов скорость окислительные процессы в значительной степени независима от Т среды.
Рис. 63. Сезонная динамика скорости потребления кислорода червями-олигохетами, по: [40].
1-температура воды в водоеме, 2-скорость потребления кислорода.Цифры внизу Q10
Похожая температурная независимость клеточных реакций характерна для животных, в том числе и для холоднокровных позвоночных, обитающих в среде с резкими изменениями Т, например, в прибрежных водах.
Температурная компенсация
Независимость клеточного метаболизма от Т, когда Q10 близок к единице, называют температурной компенсацией. Этот термин вначале означал замещение одних источников теплообразования другими с тем, чтобы сохранить температурный гомеостаз. Он был предложен в 1902 г Е. Рубнером. В настоящее время его понимают более широко, полагая, что при «температурной компенсации» происходят такие физико-химические изменения в организме в ответ на изменение температуры среды, которые обеспечивают нормальное функционирование его структур [20].
У пойкилотермов три процесса позволяют сохранить уровень энергетических потребностей организма при изменении Т, в частности, при его охлаждении [68]:
1. Повышение концентрации ферментов (количественная стратегия, обусловленная изменением проницаемости мембран),
2. Появление изоферментов, способных работать при иных т (качественная стратегия, особенно характерная для быстрых изменений т),
3. Изменение активности ферментов (модуляционная стратегия)
Температурная компенсация, означающая появление дополнительного тепла при охлаждении организма, возникает из-за разобщения окисления и фосфорилирования, когда при расщеплении питательного вещества часть освободившейся энергии переносится на фосфатные связи АМФ и АДФ, превращая их в АТФ, рис. 3. При разобщение этих процессов увеличивается часть потерянной тепловой энергии, и количество образованных молекул АТФ на одну молекулу использованного кислорода падает – показатель (фосфор/кислород) Р/О снижается. Это явление довольно хорошо исследовано у теплокровных.
Таблица 34. Р/О в митохондриях бедренной мышцы крысы
при 60-минутном воздействии разных температур
(Прасолова, 1980), по: [56]
-
Время адаптации
26О
-15О
10 нед при 25О
1.21
0.98
6 нед при –15О
1.26
0.43
Табл. 34 показывает, что на холоде у крыс, особенно у адаптированных к нему, резко снижается этот показатель в Мх скелетной мышцы. Это означает, что при Т –15О почти половина используемого мышцей кислорода не приводит к образованию фосфатных связей в аденозинфосфатах, а тратиться как бы впустую – образуется только тепло.
Оказывается, что величина, Q10 для VO2 неодинакова в разных органах холоднокровных и, по-видимому, это важно для их жизнедеятельности. Приводимый ниже пример показывает различие Q10 (при Т 17О и 27О) для VO2 головным мозгом и скелетной мышцей весной у двух видов пустынных рептилий – дневного (степной агамы) и ночного (геккона) (Баженов, 1980), по: [56]: