О2 - запрос пойкилотермов и т среды. Q10

Появление теплокровных организмов, птиц и млекопитающих, относят к сравнительно недавнему времени, около 200 млн. лет тому назад, когда концентрация кислорода в атмосфере была близка к нынешней. Т тела у них была уже независима от Т среды, и поэтому их называют гомойотермными (греч. gomoios – равный), в отличии от холоднокровных пойкилотермных (греч. poikilos – пестрый разнообразный), Т тела которых, в значительной степени, определяется Т окружающей среды. Согласно многолетним наблюдениям биологов живые существа находят для себя такую температурную среду обитания, в которой энергия их жизнеобеспечения минимальна.

При этом в их организме происходит большая или меньшая адаптации к температурным условиям среды. Теоретические представления о температурной адаптации целого организма или его тканей основаны, главным образом, на исследованиях в 1914 г датского физиолога А. Крога. Он установил, что скорость окислительных реакций, как правило, для всех организмов, не имеющих специализированных механизмов гомеостатирования Т (у пойкилотермов) зависит от Т среды, рис. 62.

Рис. 62. Скорость газообмена (по количеству выделенной СО_2.) при разных температурах среды у лягушки и жабы ((черные и светлые кружки), москита (треугольники), золотой рыбки (крестики) и у новорожденного щенка (квадраты) (Krogh, 1914), по: [48].

Таблица 33. Состояние цикад и бабочек

при разной температуре воздуха (Heath et al., 1971), по: [42].

Состояние	Т воздуха, СО
	Цикада	Бабочка
Тепловая смерть	45	46
Тепловое оцепенение	43	44
Полет максимальной продолжительности	37	38
Пение хором	30-34
Минимальная температура для полета	22	34
Холодовое оцепенение е	14	15
Холодовая смерть	0	0

Еще один пример активности пойкилотермного животного в зависимости от Т среды, табл. 33. Самая оптимальная Т воздуха, при которой возможен наиболее продолжительный полет цикад и бабочек 35^О-38^О. При более низкой Т они еще могут летать, разогреваясь во время полета, но уже при Т 14^о-15^О насекомые цепенеют. При Т 45^О и 0^О они умирают.

Температурная зависимость клеточных процессов основана на уравнении шведского химика С.А. Аррениуса (1889)

k =k_о۰e ^–E/RT,

где k₀ - константа скорости реакции, E - энергия активации данной реакции, Дж∙моль^-1, R–газовая постоянная, 8.3143∙10⁷ г•см²•с^-2∙•моль^-1•град^-1, T–абсолютная температура, кельвины [80].

В экспериментальной биологии и физиологии для оценки зависимости скорости реакций организма от окружающей Т используют кратность изменения этой скорости при изменении Т на 10^О С. Эту кратность называют температурным коэффициентом Q₁₀.. Ниже приведены эти коэффициенты, рассчитанные для реакции вещества с энергией активации Е=12286 Джмоль^-1 (такая величина Е специально выбрана для простоты расчетов) при разных Т среды [72].