Лекция 8
Теплопродукция гомойотермов и Т среды
Физическая терморегуляция
Возникновение теплокровности
Теплопродукция гомойотермов и т среды
Влияние температуры среды на теплокровных, не впадающих спячку или оцепенение, иллюстрирует рис. 65. Он показывает: чем теплее среда, тем ниже скорость окислительного метаболизма, и при достижении зоны термонейтральности она становится минимальной. Дальнейшее повышение Т среды приводит к перегреву животного и его гибели. Наоборот переход из зоны термонейтральности в более холодную среду требует дополнительную теплопродукцию, а при достижении его максимальной величины в холодовой Ткрит возможна смерть животного от охлаждения.
Рис. 65. Схеме терморегуляции у гомойотермных организмов (Gelineo, 1964), по: [51]
Высокую Т среды теплокровным избежать легче, чем низкую Т. В случае жары они используют рельеф местности или укрытия на нем – растения, норы, водоемы. Холодная среда обитания требует, как правило, структурных изменений организма.
Это явление можно оценивать по величине тепловой Ткрит в начале зоны термонейтральности (табл. 35 и рис. 66). Она зависит от многих факторов: размера теплокровного и связанного с ним уровня БМ, температурной среды, в которой он преимущественно обитает (открытые пространства, вода, лес, норы), теплоизолирующих свойств внешних покровов. У более крупных животных и животных, обитающих в сравнительно холодной среде, эта Ткрит ниже, а сама зона минимального обмена широкая и сдвинута в область низких температур, Северные наземные животные очень хорошо защищены своим мехом и подкожным жиром. Последнее особенно важно для тюленей, моржей, живущих в холодной воде, табл. 35
Таблица 35. Температура зоны термонейтральности
(среднегодовая Т среды обитания) [42, 46]
-
Человек, бабуин, коза
27О
Морской котик, кит (воздух)
0 – 3О
(вода)
20о
Собака (Сухуми 15О)
20 – 30О
Собака эскимосская (Арктика)
-24О
Песец (Арктика)
-40О
Койот (Аляска)
до – 10О
Крыса серая (Мурманск 1О)
15О
(Сухуми 15О)
25О
Крыса белая лабораторная (12О)
28 – 32О
Горный козел (Аляска)
20 —-20О
Белый медведь (Арктика)
-50О
Теплокровные стараются проводить большую часть своей жизни в условиях, приближенных к комфортным. Так, в теплый период Т в норах грызунов находится в пределах 18-22О при колебаниях Т воздуха от 0о до 35О, но даже зимой Т в таких гнездах не опускается ниже 0О. Так, у белок зимой при Т воздуха от -4О до -10О в гнезде в присутствии животного Т сохраняется около 10О [16].
Увеличение окислительного метаболизма, которое возникает при воздействии холода у теплокровных животных, более выражено у тропических млекопитающих, у которых и Ткрит, после которой начинает расти скорость метаболизма, гораздо выше, чем у северных видов, рис. 66.
Рис. 66. Увеличение скорости окислительного метаболизма по сравнению с базальным (он равен 1) у различных млекопитающих в зависимости от температуры воздуха (Scholander et al., 1950), по: [71].
Многие наблюдения показывают, что виды теплокровных, живущие в теплых странах, имеют более низкий БМ. Так, у птиц БМ увеличивается, в среднем, на 1% при приближении к Северу на 1О [8].
В то же время сравнительно долгое, в течении нескольких поколений пребывание на холоде теплокровного сопровождается структурными и функциональными изменениями в его организме, которые обеспечивали температурный гомеостаз. Так, мыши, разводимые в течении 10 лет при Т -3О по сравнению с мышами, выращенными в тепле, лучше строили гнезда, они больше ели (свидетельство повышенного расхода энергии), а их конечности, хвост и уши были меньше (снижалась поверхность тела), однако они были мельче и имели меньший выводок. При этом ректальная Т у тех и других мышей была одинакова [42].
Человек, будучи тропическим животным, с помощью одежды создает на поверхности кожи, прежде всего туловища, тропический климат – очень теплый и влажный.
Поэтому, если человек легко одет, то его теплопродукция при понижении Т воздуха да еще с ветром растет почти в 10 раз, рис. 67 .
Рис. 67. Скорость теплопродукции человека (без одежды) в зависимости от температуры воздуха и скорости ветра (Iampietro et al.,1960), по: [42].
Скорость теплопродукции рассчитывалась по скорости потребления кислорода.
Важным органом, в котором происходит дополнительная продукция тепла на холоде, являются скелетные мышцы [23, 81]. Среди них мышцы шеи и отчасти мышцы туловища принимают наиболее активное участие в этом процессе. Эту картину характеризуют электромиограммы разных мышц кролика, подвергнутого охлаждению, рис. 68.
Рис. 68. Электромиограммы разных скелетных мышц кролика при охлаждении [52].
На холоде возникает мышечная дрожь с возросшей скоростью окисления. Она требует дополнительной доставки кислорода и, соответственно, повышенного кровотока. При этом в мышцах может развиваться разобщение окисления и фосфорилирования (табл. 34), приводящее к снижению КПД сокращения [67].
Отчасти повышение теплопродукции на холоде, требующее дополнительного кровотока, может происходить и в других органах, например, пищеварительных и печени. В условиях теплового комфорта распределение кровотока становится иным, табл. 36.
Таблица 36. Доля МОК, %, у бодрствующих крыс Вистар
через 1 ч пребывания при разных Т воздуха, (n крыс) [59, 60]
-
Орган
-10О (9)
23О (12)
32О (7)
Скелетные мышцы
35±3.3
29±2.0
8±1.2
Органы v. hepatica
21±2.4
26±1.2
18±3.5
Действительно, табл. 36 показывает, что у крыс на холоде значительно увеличилась доля МОК, протекающая через мышцы, а при высокой Т, превышающей Т термонейтральности, она резко падает. При этом кровоток в органах пищеварения существенно не меняется.
Выраженные изменения органного кровотока при воздействии разных Т среды можно наблюдать у щенков байкальской нерпы, табл. 37
Таблица 37. Доля МОК, %, у наркотизированных щенков
байкальской нерпы с Мт 17 кг (их число) через 1 ч пребывания
в воде и на воздухе [6]
Орган |
Вода 0О (7) |
Воздух 18О (8) |
Органы v. hepatica |
32 |
19 |
Скелетные мышцы |
28 |
20 |
Кожа |
1.6 |
14 |
Подкожный жир |
2.9 |
8.7 |