Лекции по экологической физиологии / Лекция 9 ЭФ 2012

17

Лекция 9

Биологические ритмы.

Оцепенение, спячка

Суточный ритм

Биологические ритмы

Биологическая ритмичность – явление универсальное и связанное с основными колебаниями физической среды: света, температуры, влажности, приливов-отливов, электромагнитной напряженности. Она обнаружена у всех живых организмов (простейших, растений и животных), и это свидетельствует о древнем происхождение и основополагающем значении ее. Ритмичность активности присуща сообществам организмов, целому организму и его частям (системам, органам, клеткам и органоидам клетки). Предполагают, что независимые ритмы разных структур способствуют у порядочности биологических явлений. Разные организмы, обитая в ритмично меняющейся среде, формировали соответствующие ей, но присущие только каждому организму физиологические и поведенческие стереотипы его жизнедеятельности, что находило отражение в генетическом коде.

Годичный сезонный ритм также возник у живого организма эволюционно и закреплен на ленте его генетической программы. В организме теплокровного он проявляется в структурных и функциональных (в частности, гормональных) изменениях, происходящих у него в течение года.

На эту тему накоплен большой фактический материал, который важен для понимания жизнедеятельности сообществ животных. В частности для человека сезонный ритм сказывается на его социальном поведении, настроении (зимняя депрессия), двигательной активности, характере питания. Его должны учитывать при работе вахтовым способом [27], при определении времени призыва в армию южан и северян: для службы на Севере южан следует призывать весной, тогда их армейская адаптация придется на привычное им лето.

Оцепенение, спячка

Наиболее ярким примером сезонного ритма является спячка – летняя и зимняя. В летнюю спячку впадают некоторые виды грызунов, обитающих в полупустынях и пустынях. Она длиться в период наибольшей Т среды, при котором высыхает растительный покров и происходит предварительное обезвоживанием самого животного [49].

Подробнее остановимся на зимней спячке. Мы видели, что у теплокровных все формы адаптации к температурным изменения внешней среды направлены на сохранение Т тела и, прежде всего, его ядра, где расположены жизненно важные органы (мозг, сердце, печень, почки, пищеварительный тракт), табл. 5. Однако очень мелких теплокровных не могут сохранять постоянной необходимую для них Т тела. Поэтому при значительном снижении Т воздуха они впадают в состояние временного оцепенения (торпидности), при котором у них падают Т тела и окислительный метаболизм. Переход к торпидности и обратный процесс могут происходить у некоторых видов после захода солнца и протекают очень быстро с высокой величиной Q₁₀ - 4-5 [42], табл. 40.

Таблица 40. Скорость потребления кислорода калибри

при холодовом оцепенении и при двигательном покое

в зоне термонейтральности,мл О₂кг^-1мин^-1, по: [42]

Вид	Мт, г	Оцепенение	Покой
Calypte costae	3.2	2.8	168
Calypte anna	6.8	2.8	163
Eugenes	6.6	2.0	117
Lampornis	7.9	2.0	108

Торпидное состояние может возникать у птиц периодически при недостатке корма с целью снизить свои суточные энергетические затраты. Приведу пример на 18-суточном стриже, за которым наблюдали с 8 ч вечера до 8 ч утра. При наступлении сумерек мошки (их корм) перестают летать, у стрижа резко падает Т тела, приближаясь к Т воздуха, и снижается скорость дыхания. Причина такого снижения - прекращение сократительного термогенеза при дрожании скелетных мышц, рис. 76.

Рис. 76. Скорость потребления кислорода (а), температура тела (б), ЧСС/мин (в) и температура воздуха (г) у стрижа в с 8 ч вечера до 8 ч утра (линия абсцисс) (Kескпайк, 1973), по:[49]

Более длительное состояние неактивности животного – его спячка возникает у некоторых видов млекопитающих и может длиться несколько месяцев [49]. Спячка животных носит, как правило, сезонный характер и возникает

1. при понижении Т воздуха (грызун соня может ежедневно при понижении Т воздуха засыпать, а утром, когда потеплеет, просыпаться, а если не потеплеет, спать месяцами);

2. при достаточном накоплении жира (суслик, сурок, еж пока не накопят жира, не заснут).

Обе формы спячки протекают с резким падением Т тела и снижением всей жизнедеятельности. Третья форма спячки – зимний сон (медведь, барсук), при котором снижаются Т тела на 1.5-2^О, а окислительный обмен на 50-70%. Тропические виды теплокровных впадают в спячку уже при Т 19-23^О, виды умеренных и северных широт - при более низких Т. Сама спячка протекает при Т воздуха 2-16^О. При высоких Т среды спячка не наступает. Интересно, что будучи в спячке и имея Т тела лишь на 2-4^О выше нуля, животное чувствует снижение Т тела до нуля. В этом случае его окислительный обмен ускоряется в 3-4 раза, и животное может проснуться.

Зимняя спячка, включая весь процесс - подготовку к ней, ее течение и пробуждение, имеет сложный сценарий, в котором принимают участие все системы животного. Известно, например, что животные перед спячкой мигрируют в определенные места, где собираются группами и готовят специальные зимовочные норы, запасая в них корм. Сами животные накапливают значительное количество жира. В их тканях происходят химические изменения: меняется концентрация аскорбиновой кислоты, витамина Е (токоферола), гиалуронидазы (накапливается вода), продукция гормонов тироксина, адреналина, инсулина, в мозгу биогенных аминов норадреналина, серотонина и мелотонина, меняется активность всей гипоталамо-гипофизарной системы [49].

Однако пока стройной картины механизмов организации спячки нет, и наиболее ключевой вопрос в этой теме – «Какие главные побудительные причины (вне организма или внутри него) - заставляют теплокровное погрузиться в спячку с резким снижением метаболизма его клеток и органов, переждать какие-то неприятные условия среды и вновь вернуться к активной жизнедеятельности?»

Остановимся на результатах опыта, в котором оценивалась значимость для возникновения спячки трех факторов – Т воздуха, освещенности среды и запасов жира у животного. Опыты длились 800 сут на двух группах сусликов, одна из которых содержалась при Т 22^О, а вторая – около нуля. У всех животных было достаточно корма, а фотопериодика составляла 12 ч света и 12 ч темноты, рис. 77.

Рис. 77. Масса тела (1), масса съеденного корма (2) и период спячки (3) у сусликов Citellus lateralis, находящихся в течении 800 сут при Т воздуха 22^О (а) и чуть выше точки замерзания (б) (Pengelley, Asmundson, 1970), по: [49].

Мы видим, что в обоих опытах перед спячкой суслики много ели и набирали Мт еще на 50%. Во время спячки они худели, примерно, на эту величину. При очень разных Т воздуха спячка начиналась в одно и то же время года, и ей предшествовала максимальная Мт животных. Можно заметить, что в «холодной» группе Мт перед спячкой была несколько меньше, а спячка длилась несколько дольше. Полученные в этих опытах данные показывают, что периодическая сезонная спячка осуществляется вне зависимости от величины максимальной Мт и Т среды, если, естественно, Т воздуха была не слишком высокая.

Второй опыт длительностью в 4 года, проведенный теми же исследователями на сусликах, позволил оценить роль суточной периодики, света и половых гормонов в наступлении зимней спячки. Все суслики родились в лаборатории, вскоре после рождения были разделены на группы и содержались при Т воздуха 3^О, рис. 78.

Рис. 78. Периоды активности (гомойотермия - светлые промежутки) и спячки (гетеротермия – темные линии) в течении 4 лет наблюдения за 24 сусликами, разделенных на 4 группы (Pengtlley, Asmundson, 1970), по: : [49].

Группы 1 и 2 - нормальные животные с фотопериодикой по 12 ч и по 20 ч; группы 3 и 4 – кастрированные и без глаз с рождения животные с фотопериодикой по 12 ч. Черные линии – длительность спячки, крестики – смерть животных. По оси абсцисс – время опыта, полугодие.

Можно видеть, что в осенние месяцы, чуть раньше или чуть позже, у всех сусликов, несмотря на разную фотопериодику или при ее отсутствии (слепые зверьки), несмотря на участие или неучастие половых гормонов наступает спячка, и длится она, примерно, полгода. К концу опыта практически все животные погибали.

Таким образом, сигнал к началу спячки и ее продолжительности исходит от самого животного, хотя свет, холод и состояние жировых депо играют в этих процессах модулирующую роль: они ускоряют начало, удлиняют или укорачивают время спячки. По-видимому, биологические ритмы – суточный, годичный, а для некоторых организмов и лунный, возникли эволюционно, и их расписания закреплены на ленте генетической программы каждого вида живого организма.

Коротко остановимся на феноменологическом описании явлений, происходящих при спячке. Переход от бодрствования к спячке сопровождается постепенным снижением Т тела. Когда она падает на 5-8^О наступает сонное опьянение – дремота, дискоординация движений, животные перестают есть и засыпают. Окислительный обмен – потребность в кислороде снижается, например, у сусликов в 60 раз [49].

У нетропических видов при впадении в спячку и при выходе из нее работают два механизма по снижению (или повышению) Т тела: первый - активная теплопродукция, когда Т тела становится >15^О , второй - пассивный теплообмен., когда Т тела падает ниже 15^О , рис. 79.

Рис. 79. Разогревание пробуждающегося от зимней спячки краснощекого суслика (1) и мертвого суслика (2), перенесенных из помещения с Т воздуха 3-4^О в помещение с Т 22-23^О (Якименко, Попова, 1977), по [49].

Температуру ядра тела и области шеи показывают сплошная и прерывистая линии.

При переходе к спячке окислительная теплопродукция снижается, особенно резко когда Т тела падает ниже 15^О, и Т тела животного путем пассивного теплообмена приближается к Т воздуха. Наоборот, при выходе из спячки, как только Т тела за счет нагревания от воздуха поднимается выше 15^О, у животного появляется активный термогенез, и Т тела ускоренно растет. На рис. 79 мы видим, что у живого суслика по сравнению с мертвым ректальная Т (по ней судят о Т ядра), достигнув 10-12^О, начинает резко расти. Известно, что в ускоренной теплопродукции при охлаждении участвуют скелетные мышцы (табл. 36 и 37), особенно шейные (рис. 68). Поэтому не случайно мышцы шеи уже при более низкой в них Т начинаю активно продуцировать тепло.

Рис. 80. Температура миокарда и бурого жира у хомяка (а) и сони (б) во время пробуждения от спячки при Т воздуха 6-8^О(Hayward, Lyman, 1967), по [49].

Темные и светлые треугольники – нормальные и кураризированные животные на искусственном дыхании.

Важную роль в повышении Т тела при пробуждении животного играет бурый жир, масса которого у грызунов составляет 2-5% Мт. У хомяка и сони, выходящих из спячки, Т в этом жире и миокарде растут. Это означает, что в них повышается скорость окислительного метаболизма. Рост метаболизма существенно замедляется, если с помощью кураре выключается мышечный термогенез, рис. 80.

Летучие мышцы для своего разогрева более активно используют бурый жир. Поэтому у них кураризация, выключающая сократительный термогенез, почти не влияет на скорость пробуждения от спячки [49].

Во время спячки частота дыхания у суслика снижается до 1-2 в минуту, пульс до 2-20 в минуту, причем пульс становится неритмичным. При пробуждении частоты дыхания и пульс повышаются до 160/мин и более 500/мин, соответственно. Дыхательный центр во время спячки нечувствителен к повышению СО₂ в крови, а в сердце зимнеспящих никогда не возникает фибрилляций [49]. Эта особенность зимнеспящих – неспособность создавать в сердце фибрилляций в ответ на разные воздействия (температуру, снижение рО₂) очень привлекает исследователей, так как именно фибрилляция миокарда является причиной смерти при инфаркте [12].

В завершении этой темы приведу экспериментальные материалы, характеризующие работу ССС животного, впадающего в спячку. Так, у суслика снижаются системное артериальное давление, Т сердца и в брюшной полости и сердечный пульс, и происходит в течении нескольких часов, рис. 81.

Рис. 81. Артериальное давление (а), частота сердцебиений (б) и температура в сердце (в) и брюшной полости (г) у суслика C. tridecemlineatus, впадающего в спячку (Lyman, 1965), по: [49]

Ось ординат: а – шкала слева вверху, б – шкала справа внизу), в и г - шкала слева внизу.

При переходе к спячке и выходе из нее меняется концентрация в крови гормонов, управляющих жизнедеятельностью организма, например, оксикортикостерона, рис. 82.

Рис. 82. Сезонные изменения в крови краснощекого суслика концентрации 11-оксикортикостерона (Корякина, 1979), по [49]

Этот рисунок и рис. 79 и 80 показывают, что при выходе из спячки происходят обратные процессы, и они протекают несколько быстрее.

Суточный ритм

Суточный ритм связан с чередованием света и тепла днем и темноты и похолодания ночью и составляет 24 ч. Примерно, такой же ритм (чуть больше или чуть меньше 24 ч) сохраняется при постоянной освещенности и постоянной темноте (и постоянной Т среды). Его назвали «циркадным» (латынь: circa – около, diem – день)/ Суточный и циркадный ритмы свойственны всем исследованным живым существам. На рис.83 мы видим хорошо выраженный суточный ритм у червя. находящегося постоянно в темноте, таракана и золотистого хомячка при постоянном сумеречном освещении.

Рис. 83. Суточные циклы а. изменения пигментации пресноводного плоского червя в темноте (Kleitman, 1949), б. двигательной активности таракана и в. золотистого хомячка при постоянном сумеречном освещении [8]

Циркадный ритм, измеренный у самых разных организмов (от одноклеточных до млекопитающих), колеблется около 24 ч, становясь то короче, то длиннее. Судя по рис. 84, при высокой освещенности отклонения суточного ритма от 24 ч в ту и другую стороны становятся больше.

Рис. 84. Свободно текущие ритмы у различных организмов при постоянной освещенности разной интенсивности (Aschoff, 1960), по: [42]

У Gonyaulax измерялась биолюминесценция, у остальных видов двигательная активность.

На протяжении самих суток наблюдается определенный и свойственный многим живым организмам внутрисуточный ритм активности с максимальными величинами ее в 7, 12 и 18 ч. Очевидно, они связаны с какими-то изменениями атмосферы, например, барометрического давления, магнитного поля, Но пока ясности здесь нет, рис. 85.

Рис. 85. Внутрисуточные ритмы у живых организмов, которые долгое время находились в условиях постоянной освещенности, Т и влажности воздуха, [42]

Потребление О₂ картофелем в течении 6 лет (А₁-А₆), проросшими семенами бобов в течении 3 лет (Б₁-Б₃), срезами моркови в течении 8 мес. (В), 6-, 7- и 8-суточным куриными эмбрионами (Г₁-Г₃); двигательная активность мышей при 5-кратном повышении фоновой радиации (Е) и активность личинок хруща, который наблюдался в течении 9 мес. во время половины лунного месяца с полнолунием и новолунием (Е₁ и Е₂).

Суточный ритм характерен и для человека. Многочисленные и довольно длительные (месячные) опыты по навязыванию ему другого ритма, как правило, оказывались неудачными и довольно тяжелыми. Трудно происходят и сдвиги суточного цикла на несколько часов, которые возникают при перемещении человека в часовых поясах. Более легко происходит адаптация к сдвигу на 12 ч.

Известно, что наибольшие Т тела и ЧСС наблюдаются у человека 12-16 ч, а минимальные – на ночью, рис. 86.

Рис. 86. Суточный ритм температуры тела (а) и ЧСС (б) у человека (Смирнов и др., 1975), по: [57].

Горизонтальная прерывистая линия – полусумма экстремальных значений.

Многие физиологические параметры человека ночью ниже, чем днем, табл. 41.

Таблица 41. Показатели различных функций человека

в дневные и ночные часы (Васильев и др., 1957), по: [57].

Показатель	днем	ночью	разница
Температура тела, оС	36.6	36.0	-0.6
Пульс, уд./мин	72	60	-12
Пульсовое давление, мм рт. ст.	51	36	-15
Становая сила, кг	133	126	-7
Сила правой кисти, кг	41	38	-3
Время удержания усилия, с*	55.1	46.5	-8.6
Скорость бега, с, на 40 м	7.23	7.45	+0.22
на 1 км	228	244	+16

*Приведено время удержания на динамографе усилия, равного

75% максимального.

На этих же испытуемых показано, что ночью время реакции на световой или положительный сигналы было более длительным. Поэтому ожидали, что качество мышечной и мыслительной работ, проводимых ночью, окажется хуже, чем днем. Специальные исследования рабочих, занятых физическим трудом на немеханизированном хлебозаводе, обнаружили у них небольшое снижение к вечеру и больше ночью показателей, характеризующих общий метаболизм и кровообращение. Показатели внимания и двигательной активности мало отличались в дневные и вечерние часы, но резко падали ночью, табл. 42.

Таблица 42. Показатели различных функций человека

при работе в разные смены (Гамбашиддзе, 1961), по: [57]

Показатель	Средние данные в течении всей смены
	утренняя	вечерняя	ночная
Температура тела, оС	36.4	36.4	35.8
Частота пульса, уд./мин	78	77	71
Артериальное давление, мм рт. ст.	97/58	95/55	96/59
Сила мышц, усл. ед., правой руки	13.2	12.0	10.8
левой руки	12.6	11.8	10.4
Выносливость, усл. ед., правой руки	88	89	68
левой руки	81	82	62
Время двигательной реакции, с	0.53	0.55	0.58
Число ошибок в двигательных реакциях	40	56	91
Число ошибок в тесте на устойчивость внимания	31	28	39

На функциональной активности человека, наверное, сказываются и три пика дневной активности, присущие живым организмам, рис. 85. Человек, живущий и работающий в городе, занимается работой, приуроченной к разным часам суток, и, по-видимому, приспосабливает свой генетически утвержденный ритм к этим часам.

Согласно немецким исследованиям [28], примерно 1/5 часть людей относится к лицам утреннего типа, 1/3 – вечернего типа, а половина легко приспосабливается к тому и другому режиму труда. Такие «аритмики», как правило, заняты физическим трудом. Люди умственного труда чаще относятся к «совам».

Сейчас отчетливо выделяют два типа людей - жаворонков и сов: у первых наиболее активная работа приурочена к первой половине дня, а у вторых – ко второй, рис. 87.

Рис. 87. Распределение суточной работоспособности у «жаворонков» (а) и «сов» (б) [28].

И в заключении нечто таинственное. С давних пор замечено, что в разные периоды года или месяца люди чувствуют себя неодинаково. У них в одни дни прилив бодрости, хорошее настроение, повышенная работоспособность, в другие дни – плохое настроение, вялость, рассеянность, все не так. В конце 19 века венские психологи разработали систему деления дней года на хорошие и плохие. В основе этой системы лежит теория, согласно которой жизнь каждого человека с рождения протекает в соответствии с тремя циклами: физическим (23 сут), эмоциональным (28 сут) и интеллектуальным (33 сут), рис. 88.

Рис. 88. Графическое изображение физического (а), эмоционального (б) и интеллектуального (в) циклов человека в течении 33 суток [28].

Переход каждого цикла из одного периода в другой называют нулевым или плохим днем. В этот день меняются с положительных на отрицательные (и наоборот) физические, эмоциональные и интеллектуальные свойства человека. Плохих дней, в среднем, должно быть для одного из трех циклов 1 раз в 6 дней, для перехода двух циклов сразу 6 раз в году и для всех трех циклов 1 раз в году.

Интересно, что японские транспортные фирмы, используя приведенную длительность циклов, завели для каждого рабочего календари, которые показывали, в какие дни как надо себя вести. Число происшествий на дорогах убавилось вдвое. Каждый из нас также может сделать соответствующие расчеты и узнать, какие дни года будут для него хорошими и плохими.