Ретикулярная формация

Термин «ретикулярная формация» (англ. ret — сеть) был вве­ден впервые Дейтерсом более 100 лет назад. Ретикулярная форма­ция (РФ) располагается в центральной части мозгового ствола, заходя ростральным концом в таламус, а каудальным — в спинной мозг. Благодаря наличию сетевых связей почти со всеми структу­рами центральной нервной системы она получила название рети­кулярной, или сетевой, формации.

Различные по форме и величине нейроны РФ имеют длинные дендриты и короткий аксон, хотя встречаются гигантские нейро­ны с длинными аксонами, образующими, например, руброспи-нальный и ретикулоспинальный тракты. На одной нервной клетке может заканчиваться до 40000 синапсов, что указывает на широкие межнейрональные связи в пределах РФ. В ней был выделен целый ряд ядер и ядерных групп, отличающихся как в структур­ном отношении, так и выполняемыми ими функциями.

Ретикулярная формация образует многочисленные как аф­ферентные пути: спиноретикулярный, церебеллоретикулярный, корково-подкорково-ретикулярный (от коры, базальных гангли­ев, гипоталамуса), от структур каждого уровня ствола мозга (от среднего мозга, варолиева моста, продолговатого мозга), так и эфферентные: нисходящие ретикулоспинальные, ретикулокорко-во-подкорковые, ретикуломозжечковые, а также пути к другим структурам ствола мозга.

Ретикулярная формация оказывает генерализованное, тони­зирующее, активирующее влияние на передние отделы головного мозга и кору больших полушарий (восходящая активирующая Л стена РФ) и нисходящее, контролирующее деятельность спинного мозга (нисходящая ретикулоспинальная система), которое мо­жет быть как облегчающим на многие функции организма, так и тормозным. Одним из видов тормозного влияния РФ на рефлек­торную деятельность спинного мозга является сеченовское тор­можение, заключающееся в угнетении спинальных рефлексов при раздражении таламической ретикулярной формации крис­талликом соли.

Г. Мэгун показал, что локальное электрическое раздражение гигантоклеточного ядра РФ продолговатого мозга вызывает тор­можение сгибательного и разгибательного рефлексов спинного мозга, а на мотонейроне возникает длительный ТПСП и постсинаптическое торможение по типу гиперполяризации.

Тормозные влияния на сгибательные рефлексы оказывает преимущественно медиальная ретикулярная формация продолго­ватого мозга, а облегчающие — латеральные зоны РФ моста.

Ретикулярная формация принимает участие в реализации многих функций организма. Так, РФ контролирует двигатель­ную активность, постуральный тонус и фазные движения.

В 1944 г. в США во время эпидемии полиомиелита — заболева­ния, нарушающего двигательную активность, основные структур­ные изменения были обнаружены в ретикулярной формации. Это навело американского ученого Г. Мэгуна на мысль об участии РФ в моторной активности. Основными ее структурами, отвечающими за этот вид деятельности, являются ядро Деитерса продолговатого мозга и красное ядро среднего мозга. Ядро Деитерса поддерживает тонус альфа- и гамма-мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-разгибатели, и тормозит альфа- и гамма-мотонейроны мышц-сгибателей. Красное ядро, напротив, тонизирует альфа- и гамма-мотонейроны мышц-сгибателей и тормозит альфа- и гамма-мотонейроны мышц-разгибателей. Красное ядро оказывает тор­мозное влияние на ядро Деитерса, поддерживая равномерный то­нус мышц-разгибателей. Повреждения или перерезка мозга между средним и продолговатым приводит к снятию тормозных влияний со стороны красного ядра на ядро Деитерса, а значит, и на тонус мышц-разгибателей, который начинает преобладать над тонусом мышц-сгибателей и возникает децеребрационная ригидность или повышенный тонус мышц, проявляющийся в сильном сопротивле­нии растяжению. Такое животное имеет характерную позу тела: запрокинута голова, вытянуты передние и задние конечности. По­ставленное на ноги, оно при малейшем толчке падает, так как от­сутствует тонкая регуляция позы тела.

Раздражение ретикулярной формации вызывает тремор, спастический тонус.

РФ среднего мозга играет роль в координации сокращений глазных мышц. Получив информацию от верхних бугров четверо­холмия, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей коры головного мозга, РФ ее интегрирует, что приводит к рефлек­торным изменениям работы глазодвигательного аппарата, осо­бенно при внезапном появлении движущихся объектов, измене­нии положения головы и глаз.

Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, в реализации которых принимают участие так называемые стар­товые нейроны РФ, запускающие процесс возбуждения внутри определенной группы нейронов, отвечающих за дыхательные и сосудодвигательные функции. В РФ продолговатого мозга распо­ложены два ядра, одно из них отвечает за вдох, другое — за выдох, Их деятельность контролируется пневмотаксическим центром РФ варолиева моста. Раздражением этих участков РФ можно вос­произвести различные дыхательные акты.

Сосудодвигательный центр расположен в ромбовидной ямке дна четвертого желудочка, входящего в состав РФ. При электро­раздражении определенных точек варолиева моста и продолгова­того мозга возникают сосудодвигательные реакции.

Ретикулярная формация связана со всеми отделами коры мозга с помощью диффузной неспецифической проекционной аф­ферентной системы, которая, в отличие от специфической, про водит возникшее на периферии возбуждение к коре больших полушарий медленно через последовательно связанные многонейронные системы. РФ оказывает активирующее восходящее влия­ние на кору больших полушарий. Раздражение РФ вызывает «ре­акцию пробуждения», а на электроэнцефалограмме — десинхронизацию альфа-ритма и ориентировочный рефлекс.

Перерезка головного мозга ниже РФ вызывает картину бодр­ствования, выше — сна. РФ регулирует цикл «сон-бодрствование».

Ретикулярная формация оказывает влияние на сенсорные системы мозга: на остроту слуха, зрения, обонятельные ощущения, Так, повреждение РФ и барбитуровый наркоз приводят к усиле­нию сенсорных импульсов, которые в норме находятся под тор­мозным, регулирующим влиянием РФ. Восприятие различных ощущений при сосредоточении внимания на каком-либо другом ощущении, привыкание к повторяющимся раздражителям также объясняется ретикулярными влияниями.

В ретикулярной формации продолговатого, среднего мозга и таламуса имеются нейроны, реагирующие на болевые раздраже­ния от мышц и внутренних органов, при этом создается ощуще­ние тупой боли.