СОКРАЩЕНИЯ В ТЕКСТЕ

АД — артериальное давление

АДГ — антидиуретический гормон

АДФ — аденозиндифосфорная кислота

АКТГ — адренокортикотропный гормон

APUD — система — Amine Precursors Uptake and Decarboxylating sys­tem

АТФ — аденозинтрифосфорная кислота

ВВП — вторичный вызванный потенциал

ВИП — вазоактивный интестинальный пептид

ВНС — вегетативная нервная система

ВП — вызванный потенциал

ВПСИ — возбуждающий постсинаптический потенциал

ГАМК — гамма-аминомасляная кислота

ГДФ — гуанозиндифосфат

ГИП — гастроинтестинальный пептид

ГОМК — гамма-оксимасляная кислота

ГТФ — гуанозинтрифосфат

ГЭБ — гематоэнцефалический барьер

ДК — дыхательный коэффициент

ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота

ДО — дыхательный объем

ЖЕЛ — жизненная емкость легких

ЖИП — желудочный ингибирующий пептид

ИЛ — интерлейкины

ИБС - ишемическая болезнь сердца

КОЕ-Э — колониеобразующая единица эритроцитов

КОМТ — катехол-о-метилтрансфераза

КОС — кислотно-основное состояние

КСФ-Г — гранулоцитарный колониестимулирующий фактор

КСФ-М — моноцитарный колониестимулирующий фактор

ЛГ — лютеинизирующий гормон

МАО — моноаминоксидаза

МВЛ — максимальная вентиляция легких

МДД — медленная диастолическая деполяризация

МОК — минутный объем крови

МП — мембранный потенциал

МПК — максимальное потребление кислорода

НЬО₂ — оксигемоглобин

ОЕЛ — остаточная емкость легких

ОО - основной обмен

ОЦК — объем циркулирующей крови

ПАГ — парааминогиппуровая кислота

ПД — потенциал действия

ПО — первичный ответ

ПП — панкреатический пептид

ПТГ — паратиреотропный гормон

PACK — регуляция агрегатного состояния крови

РНК — рибонуклеиновая кислота

РФ — ретикулярная формация

СРПВ — скорость распространения пульсовой волны

СТГ — соматотропный гормон

ТПСП — тормозной постсинаптический потенциал

ТТГ — тиреотропный гормон

ФНО — фактор некроза опухолей

ФОЕ — функциональная остаточная емкость

ФСГ — фолликулостимулирующий гормон

цАМФ — циклический аденозинмонофосфат

ЦВД — центральное венозное давление

ЦСЖ —цереброспинальная жидкость

цГМФ — циклический 3,5-гуанозинмонофосфат

ЦНС — центральная нервная система

ЧСС — число сердечных сокращений

ЭКоГ — электрокортикограмма

ЭЭГ — электроэнцефалограмма

ЭКГ — электрокардиограмма

ЮГА — юкстагломерулярный аппарат

Глава 1 история физиологии. Методы физиологических исследований

Физиология — важная область человеческого знания, наука о жизнедеятельности целостного организма, физиологических сис­тем, органов, клеток и отдельных клеточных структур. Как важ­нейшая синтетическая отрасль знаний физиология стремится вскрыть механизмы регуляции и закономерности жизнедеятель­ности организма и взаимодействия его с окружающей средой. Физиология является базисом, теоретической основой — фило­софией медицины, объединяющей разрозненные знания и факты в одно целое. Врач оценивает состояние человека, уровень его дееспособности по степени функциональных нарушений, т.е. по характеру и величине отклонения от нормы важнейших физиоло­гических функций. Для того чтобы вернуть эти отклонения к нор­ме, необходимо учитывать индивидуальные возрастные, этничес­кие особенности организма, а также экологические и социальные условия среды обитания.

При фармакологической коррекции нарушенных в неадек­ватных условиях функций организма следует обращать внима­ние не только на особенности влияния природно-климатических и производственных условий среды обитания, но и на характер антропогенного загрязнения — количество и качество вредных высокотоксичных веществ в атмосфере, воде, продуктах пита­ния.

Структура и функция тесно связаны между собой и взаимо­обусловлены. Для интегративной оценки жизнедеятельности це­лостного организма физиология синтезирует конкретные ком­плексные, сведения, полученные такими науками, как анатомия, цитология, гистология, молекулярная биология, биохимия, эколо­гия, биофизика и смежными с ними. Для оценки всего многообра­зия сложных физиологических процессов, которые протекают в организме в ходе адаптации, необходим системный подход и глу­бокое философское осмысление и обобщение. Физиологические знания были добыты в результате накопленных учеными разных стран оригинальных экспериментальных материалов.

Главный объект медицинского исследования — человек, но основные физиологические закономерности по известной причине установлены в экспериментах на различных видах живот­ных как в лабораторных, так и естественных условиях. Чем выше организация животного, чем ближе изучаемый объект подходит к человеку, тем ценнее полученные результаты. Однако результаты экспериментальных исследований на животных в области срав­нительной и экологической физиологии могут быть перенесены на человека только после тщательного анализа и обязательного критического сопоставления полученных материалов с клиниче­скими данными.

При возникновении у обследуемого признаков функциональ­ных нарушений, например, при адаптации в неадекватных усло­виях, экстремальных воздействиях или при приеме фармакологи­ческих препаратов физиолог должен осмыслить, объяснить, чем детерминированы эти нарушения, и дать эколого-физиологическое обоснование. Одним из основных жизненных свойств являет­ся способность организма к компенсации, т.е. к выравниванию отклонений от нормы, восстановлению тем или иным путем нару­шенной функции.

Физиология изучает новое качество живого — его функцию или проявления жизнедеятельности организма и его частей, на­правленные на достижение полезного результата и обладающие приспособительными свойствами. В основе жизнедеятельности любой функции лежит обмен веществ, энергии и информацией.

Условия существования человека определяются специфичес­кими физическими и химическими особенностями внутренней и внешней среды, природно-климатическими факторами, а также социально-культурными традициями и качеством жизни населе­ния. Феногенотипическую особенность каждого индивидуума на­до учитывать при использовании фармакологических препара­тов.

В основе формирования сложной физиологической системы каждого организма лежит индивидуальная временная шкала. Ме­тодологические принципы биоритмологии — хронофизиологии, хронофармакологии в настоящее время уверенно проникают в исследования всех уровней организации живого — от молекуляр­ного до целостного организма. Ритмичность как одна из фунда­ментальных особенностей функционирования организма непо­средственно связана с механизмами обратной связи, саморегуля­ции и адаптации. При проведении хронофизиологических и хронофармакологических исследований необходимо учитывать дан­ные о сезоне года, времени суток, возрасте, типологических и конституциональных особенностях организма и экологических условиях среды обитания.

Основная суть жизни проявляется в осуществлении двух принципиально важных процессов — рождения и выживания. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древности формировались элементарные представления о деятельности организма человека.

Отец медицины Гиппократ (460 — 377 гг. до н.э.) заложил основы для понимания роли отдельных систем и функций организма как целого. Подобных воззрений придерживался и другой знаменитый врач древности — римский анатом Гален (201 —131гг. до н.э.). Гуморальные гипотезы и теории в течение целых тысячелетий оставались господствующими и среди врачей древнего Китая, Индии, Ближнего Востока и Европы.

На важность временных факторов и циклических изменений окружающей среды впервые указывал еще Аристотель (384 — 322 гг. до н.э.). Он писал: «Продолжительность всех этих явлений: и беременности, и развития, и жизни — совершенно естественно измерять периодами. Я называю периодами день и ночь, месяц, год и времена, измеряемые ими; кроме того, лунные периоды...». Все эти оригинальные идеи на какое-то время были забыты. Их основательное изучение началось на базе научного наблю­дения и опыта лишь в эпоху Возрождения. Крупнейший врач этой эпохи Т. Парацельс (1493 — 1541 гг.) подчеркивал в своих трудах, что теория врача — это опыт, никто не может стать врачом без науки и опыта.

Дальнейшему развитию физиологии предшествовали успехи анатомии. Работа профессора Падуанского университета — анатома и физиолога А. Везалия «О строении человеческого тела» подготовила почву для открытий в области физиологии. Углубление знаний о строении тканей животных побуждает к изучению функционального назначения разнообразных структур.

Рене Декарт (1596 — 1650 гг.) сформулировал рефлекторный принцип организации движений — принцип отражения в ответ на побуждающий их стимул. Декарт пытался законами механики объяснить как ход небесных светил, так и поведение животных.

В этот же период, в 1628 г. Вильям Гарвей (1578 — 1657 гг.) опубликовал свою работу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных». Открытие Гарвеем кровообращения считается датой основания физиологии. Он ввел в практику научных исследований прием, получивший название вивисекции, или живосечения.

М. Мальпиги (1628 — 1694 гг.), используя микроскоп, в 1661 г. показал, что артерии и вены соединяются между собой мельчайшими сосудами — капиллярами, благодаря которым в организме образуется замкнутая сеть кровеносных сосудов.

В 1822 г. Ф. Мажанди (1785— 1855 гг.) доказал раздельное су­ществование чувствительных — афферентных (центростремительных) и двигательных — эфферентных (центробежных) нервных волокон. Это явилось важным шагом в установлении связей между функциями нервной системы и ее структурой.

В 1842 г. ученик Н.И. Пирогова А.П. Вальтер (1817-1889 гг.) установил влияние нервной системы на «внутренние» процессы в организме. В том же году В.А. Басов (1812—1879 гг.) разработал оригинальную методику доступа в желудок совершенно здорово­го животного путем наложения желудочной фистулы. Этими ис­следованиями впервые в физиологии была доказана возможность проведения хронического эксперимента для длительного наблю­дения и изучения функций организма.

Основоположником отечественной экспериментальной физи­ологии является профессор Московского университета А.М. Филомафитский (1802—1849 гг.), изучавший вопросы, связанные с физиологией дыхания, переливанием крови, применением нар­коза. Он написал первый учебник по физиологии.

Три великих открытия естествознания — закон сохранения энергии, клеточная теория и эволюционное учение — явились ос­новой развития многих естественно-научных дисциплин. На базе физико-химических знаний во второй половине XIX столетия стала интенсивно развиваться физиология. Возникли физиологи­ческие школы, привлекающие молодых ученых из разных стран (К. Людвиг, Р. Гейденгайн и других). В этот период были достигну­ты определяющие успехи в углубленном изучении деятельности органов и систем, развивалась физиология нервов и мышц как возбудимых тканей (Дюбуа Реймон, Г. Гельмгольц, Э. Пфлюгер).

Большой вклад в разработку физиологических проблем внес Клод Бернар, который изучал роль нервной системы в регуляции тонуса кровеносных сосудов и углеводного обмена, а также со­здал представление о внутренней среде организма как основе «свободной» жизни.

Новый этап русской и мировой физиологии начинается рабо­тами И.М. Сеченова (1829— 1905 гг.). Его по праву называют «от­цом русской физиологии». Первые его работы были посвящены вопросам переноса газов кровью, разработке проблем гипоксических состояний, И.М. Сеченов и Поль Бер независимо друг от друга объяснили причину гибели французских аэронавтов, под­нявшихся на аэростате «Зенит» на высоту более 8000 м, где имел место острый недостаток кислорода в разреженной атмосфере вдыхаемого воздуха. И.М. Сеченов показал, что гемоглобин эрит­роцитов переносит не только кислород, но и углекислоту. Его на­учная деятельность многогранна. Он разрабатывал вопросы фи­зиологии труда. Изучая процесс утомления, впервые научно обос­новал и установил значение активного отдыха. Всеобщее призна­ние получило открытие И.М. Сеченовым явления центрального торможения. В 1863 г. вышла в свет его знаменитая книга «Ре­флексы головного мозга», в которой сформулировано материали­стическое положение о рефлекторной деятельности головного мозга, о том, что все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится в конечном итоге к одно­му лишь явлению — к мышечному движению.

И.М. Сеченов вошел в историю науки как великий ученый-мыслитель, дерзнувший подвергнуть анализу естествоиспытателя самую сложную область природы — явления сознания высших отделов головного мозга. Обогатив науку величайшими открыти­ями, он выдвинул наиболее правильные представления по важ­нейшим принципиальным вопросам физиологии, создал первую в России физиологическую школу. Его учениками были Н.Е. Вве­денский, В.Ф. Вериго, А.Ф. Самойлов.

Идеи, разработанные И.М. Сеченовым, были развиты в тру­дах И.П. Павлова (1849— 1936 гг.) и его многочисленных учеников. И.П. Павлов вывел рефлекторную деятельность мозга на качест­венно новый уровень, создав учение о высшей нервной деятель­ности (поведении) человека и животных, ее проявлениях в норме и при патологии.

Научная деятельность И.П. Павлова развивалась в трех ос­новных направлениях: изучение важнейших проблем физиоло­гии кровообращения (1874—1889 гг.), физиологии пищеварения (1889— 1901 гг.), высшей нервной деятельности (1901 — 1936 гг.). В 1904 г. И.П. Павлов получил крупнейшую международную награ­ду — Нобелевскую премию. В 1935 г., незадолго до смерти И.П. Павлова, Международный физиологический конгресс при­своил ему звание «старейшины физиологов мира».

Учениками и последователями И.П. Павлова были Л.А. Орбели, П.К. Анохин, Э.А. Асратян, К.М. Быков и многие другие, кото­рые своими фундаментальными трудами способствовали даль­нейшему развитию основных положений учения о высшей нерв­ной деятельности. Распространение естественно-научного иссле­дования на высшие формы нервной деятельности основывалось на принципах детерминизма (причинности), структурности.

Исследование высшей нервной деятельности на основе даль­нейшего развития рефлекторной теории, выявление объектив­ных законов этой деятельности составляет ярчайшую страницу современного естествознания. Вклад отечественных ученых в ми­ровую науку о мозге общепризнан, многое сделано и в изучении локализации функций в мозге (В.М. Бехтерев, Н.А. Миславский и др.) Физиология мозга и других важнейших систем организма ус­пешно развивается в странах Европы и в США. Основные прин­ципы координационной деятельности мозга были разработаны и сформулированы Ч.С. Шеррингтоном (1856— 1952 гг.). Его работы вместе с результатами исследований электрофизиолога Э.Д. Эдриана (1889— 1977 гг.) были в 1932 г. удостоены Нобелевской пре­мии.

За исследования капиллярного кровообращения Нобелев­скую премию получил А. Крог. Большой научный вклад в физиологию сердечно-сосудистой системы внесли отечественные уче­ные В.В. Парин, В.Н. Черниговский и др. За работы в области фи­зиологии дыхания и в частности — выяснения механизмов регу­ляции этой важнейшей функции Нобелевской премии был удос­тоен К. Гейманс, а за открытие ферментативного механизма кле­точного дыхания — О.Г. Варбург.

Велик вклад ученых в физиологию дыхательного центра и его роли в регуляции дыхания (Н.А. Миславский, Д.С. Холдейн, М.В. Сергиевский). Большое значение имели работы Ф.В. Овсян­никова, описавшего сосудодвигательный центр.

В области физиологии пищеварения, продолжая славные тра­диции первооткрывателей, огромный вклад внесли И.П. Разенков, Г.В. Фольборт, Б.П. Бабкин и др. Особенно следует отметить заслуги А.М. Уголева, которому принадлежит честь открытия мембранного кишечного пищеварения, а также вклад в разработ­ку современной концепции эндокринной деятельности желудоч­но-кишечного тракта.

Наше столетие богато открытиями в области изучения желез внутренней секреции. Целой плеяде замечательных ученых при­суждены Нобелевские премии за работы по инсулину, дважды за открытия в области физиологии гипофиза, за исследование функ­ции надпочечников, за регуляцию и гормональное воздействие на обмен веществ.

В разработке медико-биологических проблем наибольшие ус­пехи в этом столетии достигнуты иммунологами. За открытия в этой области учеными разных стран получено наибольшее число Нобелевских премий — одиннадцать! Среди них и выдающиеся физиологи, биохимики, клиницисты и представители других смежных наук.

Если XIX век характеризуется как период расцвета аналити­ческой физиологии, когда были сделаны выдающиеся открытия по всем важнейшим физиологическим системам, то XX век — пе­риод интеграции и специализации наук. Именно в двадцатом сто­летии выделились два основных направления развития физиоло­гической науки:

1. Глубокое изучение физико-химических про­цессов в клетках, мембранах, преобразований на молекулярном уровне. Делаются принципиальные открытия в области цитофизиологии и цитохимии, утверждается мембранная теория биоэле­ктрических потенциалов. За создание этой теории и установле­ние ионных механизмов возбуждения нейронов в 1963 г. были удостоены Нобелевской премии Д. Экклс, Э. Хаксли, А. Ходжкин.

2. Формирование представлений о единстве организма, гомеостазе (К. Бернар, У. Кеннон) и взаимосвязи организма с окружаю­щей внешней средой (И.М. Сеченов, И.П. Павлов).

На основе всего этого в настоящее время успешно развива­ются адаптология, биоритмология, а также междисциплинарная область знаний — экология человека. В условиях резкого измене­ния и антропогенного загрязнения среды обитания человека, не­обычайной миграционной подвижности, урбанизации, сложных демографических процессов в масштабах планеты становятся приоритетными такие медико-биологические направления как разработка физиологически обоснованных средств охраны здо­ровья населения и экологической безопасности биосферы.

Отрицательные факторы антропогенного воздействия спо­собствуют снижению резервов здоровья, нарастанию степени психофизиологического напряжения, появлению новых форм экологических болезней. Деятельность человека как существа биосоциального изучают гуманитарные науки, а как эта деятель­ность реализуется в его живом теле исследуют физиология и эко­логия человека. Со временем физиология может дать конкретные рекомендации для сохранения здоровья биосферы и совершенст­вования общества и самого человека.

В новых природных и производственных условиях человек нередко испытывает влияние весьма необычных, чрезмерных и жестких факторов среды, неадекватных его природе. Речь идет о специфической и весьма сложной социально-биологической адаптации в зонах экологического бедствия, в огромных городах-гигантах, в условиях аридной зоны, Арктики, Антарктики и Запо­лярья, в подводных сооружениях и пещерах, в обитаемых косми­ческих летательных аппаратах.

В исследовании физиологических механизмов адаптации че­ловека в экстремальных природных и производственных услови­ях, разработке объективных критериев и путей оптимизации адаптации, а также создании таких важнейших новых направле­ний, как космическая, экологическая, социальная физиология, хронофизиология, высокогорная и спортивная физиология, несо­мненно, приоритет принадлежит отечественным ученым. Внедре­ние в науку современных электронно-вычислительных машин и механизмов позволило физиологам использовать в своих исследо­ваниях современную аппаратуру и дало возможность при анализе качественно и количественно оценить полученные результаты.

Знание важнейших физиологических закономерностей поз­волило в современных условиях создать их математические моде­ли, с помощью которых жизненные процессы воспроизводят на компьютерах, исследуя различные варианты реакции при воздей­ствии на организм лекарственных веществ, а также неблагопри­ятных экологических факторов.

Союз физиологии и современных компьютеров, несомненно, оказывается полезным, особенно в чрезвычайных условиях при дефиците времени и проведении сложных исследований мозго­вой деятельности, хирургических операций, при реанимации, тя­желых отравлениях, но во всем нужна мера. Чрезмерное увлечение компьютерами, сложными приборами и механизмами дефор­мирует мышление врача. Используя для физиологических иссле­дований самую совершенную машину, надо помнить, что ком­пьютер и любой механизм лишен абстрактного мышления, а глав­ное — духовности.

Знание физиологических закономерностей потребовалось не только для научной организации и повышения производительно­сти труда. Использование действующих в организме принципов высочайшего совершенства в конструкции и управлении функ­циями живых организмов открывает новые перспективы для на­учно-технического прогресса, создания новейших машин и меха­низмов. На стыке физиологии и других естественных и техничес­ких наук рождаются новые науки и научные направления, в част­ности, бионика, иммунология, нейрокибернетика, биотехноло­гия, биоэнергетика и другие. Физиология и экология человека синтезируют все естествознание в единую фундаментальную и всеобъемлющую науку о ЧЕЛОВЕКЕ.