Принципы координационной деятельности центральной нервной системы

Для осуществления сложных реакций необходима интеграция работы отдельных нервных центров. Большинство рефлексов являются сложными, последовательно и одновременно совершающимися реакциями. Рефлексы при нормальном состоянии орга­низма строго упорядочены, так как имеются общие механизмы их координации. Возбуждения, возникающие в ЦНС, иррадиируют по ее центрам. Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация — это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:

1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных цент­ров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому им­пульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов цен­тра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раз­дражать у спинальной лягушки одну из задних лапок, слабо сдав­ливая ее пинцетом, то она сокращается (оборонительный ре­флекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних. Иррадиация возбуждения обеспечивает при сильных и биологически значимых раздраже­ниях включение в ответную реакцию большего количества мото­нейронов.

2. Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (кон­вергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление «принципом общего конечного пути». Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зритель­ных, слуховых, тактильных), т.е. участвовать во многих рефлек­торных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги). Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мус­кулатуру, помимо обеспечения вдоха участвуют в таких рефлек­торных реакциях, как чихание, кашель и др. На мотонейронах, как правило, конвергируют импульсы от коры больших полуша­рий и от многих подкорковых центров (через вставочные нейро­ны или за счет прямых нервных связей). На мотонейронах перед­них рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конеч­ности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапира­мидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлектор­ные реакции, рассматривается как их общий конечный путь. В ка­кой конкретный рефлекторный акт будут вовлечены мотонейро­ны, зависит от характера раздражений и от функционального со­стояния организма.

3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или корково­го центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефе­кации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра де­фекации подавляет, тормозит двигательные центры, а центр де­фекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. АА Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни воз­никает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчи­няющий себе деятельность всей нервной системы и определяю­щий характер приспособительной реакции. К доминантному оча­гу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходя­щие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздра­житель, имеющий наибольшее биологическое значение, т.е. удов­летворяющий жизненно важную потребность. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может ох­ватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пи­щевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:

1. для его нейронов характерна высокая возбудимость, что спо­собствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;

2. его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;

3. возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.

Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуж­дения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных ус­ловиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС об­ладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Уче­ние о доминанте нашло широкое применение в психологии, педа­гогике, физиологии умственного и физического труда, спорте.

4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров сис­темы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положи­тельным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом — отрица­тельной обратной связью. Положительная обратная связь в ос­новном характерна для патологических ситуаций. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способ­ность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обрат­ной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза. Например, сохранение нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов.

5. Принцип реципрокности. Он отражает характер отноше­ний между центрами, ответственными за осуществление проти­воположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание ко­нечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, воз­буждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.

5. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС — цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархи­ческие взаимоотношения — высшим центром регуляции являет­ся кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, про­долговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.

7. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать неко­торые функции даже после разрушения значительной части ней­ронов, образующих нервный центр (см. пластичность нервных центров). При повреждении отдельных центров их функции мо­гут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли ко­ру, вновь происходила их утрата.

При локальной недостаточности тормозных механизмов или при чрезмерном усилении процессов возбуждения в том или ином нервном центре определенная совокупность нейронов на­чинает автономно генерировать патологически усиленное воз­буждение — формируется генератор патологически усиленного возбуждения. При высокой мощности генератора возникает це­лая система функционирующих в едином режиме нейрональных образований, что отражает качественно новый этап в развитии заболевания; жесткие связи между отдельными составными эле­ментами такой патологической системы лежат в основе ее устой­чивости к различным лечебным воздействиям. Изучение приро­ды этих связей позволило Г.Н. Крыжановскому обнаружить но­вую форму внутрицентральных отношений и интегративной дея­тельности ЦНС — принцип детерминанты. Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующая функциональную посыл­ку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя характер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутст­вие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т.е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то обра­зование ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминантное значение.