- •ПРЕДИСЛОВИЕ
- •ВВЕДЕНИЕ
- •Методы исследований
- •Вопросы для самоконтроля
- •КЛЕТКИ И ТКАНИ
- •Клетки
- •Ткани
- •Эпителиальная ткань
- •Соединительная ткань
- •Мышечная ткань
- •Нервная ткань
- •Вопросы для самоконтроля
- •Практические занятия
- •КОСТИ И ИХ СОЕДИНЕНИЯ
- •Строение костей
- •Соединение костей
- •Скелет туловища
- •Скелет головы
- •Скелет конечностей
- •Кости верхней конечности
- •Кости нижней конечности
- •Вопросы для самоконтроля
- •Практические занятия
- •МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА
- •Строение мышц
- •Классификация мышц
- •Вспомогательный аппарат и работа мышц
- •Мышцы и фасции туловища
- •Мышцы и фасции головы и шеи
- •Мышцы и фасции верхней конечности
- •Мышцы и фасции нижней конечности
- •Вопросы для самоконтроля
- •Практические занятия
- •ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ
- •Пищеварительная система
- •Полость рта
- •Железы рта
- •Глотка
- •Пищевод
- •Желудок
- •Тонкая кишка
- •Толстая кишка
- •Печень. Желчный пузырь
- •Поджелудочная железа
- •Полость живота и брюшина
- •Физиология пищеварения
- •Регуляция пищеварения
- •Вопросы для самоконтроля
- •Практические занятия
- •Дыхательная система
- •Полость носа
- •Гортань
- •Трахея и бронхи
- •Легкие
- •Плевра и средостение
- •Физиология дыхания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Практические занятия
- •Мочеполовой аппарат
- •Почка
- •Мочеточники
- •Мочевой пузырь
- •Мочеиспускательный канал
- •Физиология почек
- •Мужские половые органы
- •Женские половые органы
- •Вопросы для самоконтроля
- •Практические занятия
- •ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
- •Белковый обмен
- •Углеводный обмен
- •Липидный обмен
- •Водный и минеральный обмен
- •Витамины
- •Образование и расход энергии
- •Вопросы для самоконтроля
- •Практические занятия
- •Задания
- •ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
- •Гипофиз и эпифиз
- •Надпочечник
- •Эндокринная часть поджелудочной железы
- •Эндокринная часть половых желез
- •Регуляция желез внутренней секреции
- •Вопросы для самоконтроля
- •Практические занятия
- •СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
- •Сердце
- •Сосуды малого круга кровообращения
- •Сосуды большого круга кровообращения
- •Ветви дуги аорты
- •Ветви грудной части аорты
- •Ветви брюшной части аорты
- •Вены большого круга кровообращения
- •Система вен сердца
- •Система верхней полой вены
- •Система нижней полой вены
- •Система воротной вены
- •Лимфатическая система
- •Кроветворные органы
- •Образование, состав и своийства лимфы
- •Вопросы для самоконтроля
- •Практические занятия
- •НЕРВНАЯ СИСТЕМА
- •Центральная нервная система
- •Спинной мозг
- •Головной мозг
- •Периферическая нервная система
- •Черепные нервы
- •Спинномозговые нервы
- •Вегетативная (автономная) нервная система
- •нервной системы
- •Физиология нервно-мышечной системы
- •Физиология центральной нервной системы
- •Условные и безусловные рефлексы
- •Физиология сна
- •Вопросы для самоконтроля
- •Практические занятия
- •ОРГАНЫ ЧУВСТВ
- •Орган зрения
- •Орган слуха и равновесия
- •Орган вкуса
- •Орган обоняния
- •Кожа
- •Вопросы для самоконтроля
- •Практические занятия
- •ПРИЛОЖЕНИЯ
- •3.Номограмма для формулы Рида
- •Литература
320
сокращением. Возбудимость, скорость распространения возбуждения, лабильность мышечной ткани ниже, чем в нервной, а рефракторный период продолжительнее нервного. Скелетные мышцы могут выполнять работу в режиме изотонического, изометрического и ауксото-ничного сокращения. При первом сокращении в основном происходит укорочение мышечного волокна, но напряжение остается постоянным, а при втором — длина мышечных волокон остается неизменной, но изменяются длина и напряжение. Характер сокращения скелетных мышц зависит от частоты раздражения (частоты поступления нервных импульсов).
Раздражение одиночным импульсом ведет к одиночному мышечному сокращению, а следующих один за другим нервных импульсов — к тетаническому сокращению, или тетанусу.
Физиологические свойства гладких мышц связаны с особенностью их строения, уровнем обменных процессов и значительно отличаются от особенностей скелетных мышц. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополоса-тые. Сокращение гладкой мускулатуры происходит медленнее и продолжительнее. Рефракторный период у гладких мышц более удлиненный, чем у скелетных (до нескольких секунд). Характерная особенность гладких мышц — их способность к автоматической деятельности, которая обеспечивается нервными элементами. Гладкие мышцы иннервируют-ся симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, обладают высокой чувствительностью к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ФИЗИОЛОГИЯ КОРЫ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА. Большой, или
конечный, мозг является одним из сложных органов человека. Функции этого отдела ЦНС значительно отличаются от функций ствола и спинного мозга. Они составляют основу физиологии высшей нервной деятельности. Под высшей нервной деятельностью И. П. Павлов подразумевал поведение, деятельность, направленную на приспособляемость организма к изменяющимся условиям внешней среды, на равновесие с окружающей средой. И. П. Павлов своими исследованиями доказал не только рефлекторную деятельность коры мозга, но и открыл качественно новый высший тип рефлексов — условные рефлексы. Далее было выяснено, что условные рефлексы — это элементарные акты, из которых складывается поведение человека и животных. Вместе с тем было установлено, что поражение коры полушарий в эксперименте приводит к безвозвратной утрате приобретенных реакций, выработанных в процессе индивидуальной жизни, — условных рефлексов. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественном строении коры полушарий
321
большого мозга в разных ее участках — цито- и миелоархитектоники коры. В результате детального изучения были созданы специальные карты мозговой коры, отражающие совокупность корковых концов и анализаторов.
Анализатор представляет собой нервный механизм, состоящий из рецепторного воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового центра, где происходит анализ всех тех раздражении, которые поступают из окружающей среды и организма человека. Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, в связи с этим в коре происходят анализ и синтез, выработка ответственных реакций, которые регулируют все виды деятельности человека. Известно, что в коре головного мозга имеются ядро и рассеянные элементы, занимающие определенную площадь. Кора полушарий большого мозга представляет собой совокупность ядер различных анализаторов, между которыми находятся рассеянные элементы разных смежных анализаторов.
Так, в соответствии с цитоархитектоническими картами полушарий большого мозга у человека можно определить корковые концы различных анализаторов (ядер) относительно извилин и долей полушарий (рис. 141).
322
Рис. 141. Цитоархитектонические поля коры больших полушарий большого мозга (по Бродману, 1925):
А- латеральная поверхность; Б - медиальная поверхность; числа - корковые поля
Вкоре постцентральной извилины и верхней теменной дольке находятся нервные клетки, которые образуют ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, чувствительной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, идущие от коры большого мозга, имеют перекрест на уровне спинного и продолговатого мозга. В результате этого постцентральные извилины каждого полушария связаны с противоположной половиной поля. В постцентральной извилине все рецеп-торные поля разных участков тела имеют свою собственную проекцию на область коркового окончания анализатора общей чувствительности. Ядро двигательного анализатора находится в основном в двигательной области коры и локализовано в предцентральной извилине, которая лежит перед центральной (роландовой) бороздой. Известно, что в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположено ядро, импульсы от которого идут к мышцам нижних отделов туловища и конечностей.
Внижней части предцентральной извилины находится ядро двигательного анализатора, которое регулирует деятельность мышц лица.
Взадних отделах средней лобной извилины находится ядро анализатора, которое обеспечивает функцию сопряженного поворота головы и глаз в противоположную сторону.
Вобласти нижней теменной дольки находится ядро двигательного анализатора, функция, которого заключается в осуществлении всех целенаправленных сложных движений.
323
Вкоре верхней теменной дольки расположено ядро кожного анализатора, одного из видов чувствительности, которому свойственна функция познания предмета на ощупь. Корковые концы этого анализатора находятся в правом и левом полушариях. Повреждение этих участков коры приводит к утрате узнавания предметов при ощупывании.
Ядро зрительного анализатора находится на медиальной поверхности затылочной доли. В коре затылочной доли левого полушария проецируются соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Поражение зрительного анализатора ведет к полной утрате зрения или зрительной памяти с нарушением способности ориентироваться в незнакомом пространстве.
Ядро слухового анализатора локализовано в верхнем крае височной доли. К нему идут проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. При этом одностороннее поражение ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. При двустороннем поражении наблюдается «корковая глухота». На нижней поверхности височной доли полушарий большого мозга, в области крючка (конец парагиппокампальной извилины) находится ядро анализатора запаха.
Чувства обоняния и вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением их анализаторов. Ядра анализаторов полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.
Взаднем отделе средней лобной извилины находится ядро двигательного анализатора письма. Повреждение этой зоны ведет к утрате точных движений при написании букв и цифр.
Ядро двигательного анализатора артикуляции речи находится в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока). Поражение этой зоны ведет к утрате двигательной способности мышц, которые участвуют в речеобразовании. В нижней лобной извилине расположено ядро языкового анализатора, который связан с пением; его повреждение вызывает утрату запоминания музыкальных фраз. В верхней части височной извилины лежит ядро коркового анализатора, поражение которого приводит к музыкальной глухоте.
Проекционные зоны коры занимают небольшой участок поверхности коры больших полушарий мозга человека в сравнении с ассоциативными зонами, которые не имеют тесной связи ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры; интегрируют, объединяют все поступающие в кору импульсы в целостные акты обучения (чтение, язык, письмо), логическое мышление, память и обеспечивают возможность целенаправленной реакции поведения.
При нарушениях ассоциативных зон появляются агнозия — неспособность познания и апраксия — неспособность выполнять заученные движения. Например, при повреждении наружной поверхности затылочной доли — ассоциативной зоны зрения — наблюдается зрительная агнозия, больной не
324
способен прочитать текст, узнать знакомого человека. В случае нарушения ассоциативных зон речи коры головного мозга возможна афазия — утрата речи. Афазия может быть сенсорной и моторной.
Сенсорная афазия (афазия Вернике) характеризуется нарушением понимания устной речи при сохранении возможности повторения сказанного другим лицом; наблюдается при поражении проводящих путей между задней и средней частью верхней височной извилины (зона Вернике) и другими областями коры головного мозга. Моторная афазия возникает при поражении задней третей части нижней лобной извилины слева (центра Брока): больной понимает речь говорящего, но сам говорить не может.
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА. У человека и других
позвоночных с помощью специальных приборов можно зарегистрировать спонтанные электрические колебания, для которых характерна соответствующая периодичность. Эти постоянные колебания отражают элементарную активность коры и обозначаются термином электроэнцефалограмма — ЭЭГ (рис. 142).
Для проведения ЭЭГ обычно используются два метода: биполярный и монополярный. При биполярном отведении оба отводящих электрода расположены на коже головы, являются активными и регистрируют разность потенциалов между двумя точками коры. При монополярном отведении один электрод фиксируется на поверхности головы (активный), а другой — на мочке уха (индифферентный). Расположение электродов при регистрации ЭЭГ стандартизировано и включает обязательные отведения от лобных долей, двигательной коры, теменных и затылочных долей.
325
Рис. 142. Электроэнцефалография.
А — схема регистрации ЭЭГ; Б — основные ритмы ЭЭГ; Э1 — активный электрод; Э2 — индифферентные электроды
При анализе ЭЭГ учитывают частоту, амплитуду, форму и продолжительность ее электрических колебаний. У взрослого человека в состоянии покоя и при отсутствии внешних раздражителей на ЭЭГ наблюдаются регулярные волны, идущие с частотой 8—13 Гц и имеющие амплитуду около 50 мкВ. Эти волны обозначаются как альфа-ритм, наиболее выражены в затылочных долях коры. Переход человека от состояния покоя к деятельности (умственная