- •Глава 2. Биохимические аспекты пищеварения
- •2.1. Пищеварение в различных отделах желудочно-кишечного тракта
- •2.1.1. Полость рта
- •2.1.2. Желудок
- •2.1.2.1. Ферменты желудочного содержимого
- •2.1.2.2. Синтез и секреция соляной кислоты
- •2.1.3.Тонкий кишечник
- •2.1.3.1. Ферменты панкреатического сока
- •2.1.3.2. Жёлчь и её компоненты
- •2.1.3.3. Двенадцатипёрстная кишка
- •2.1.3.4. Остальные отделы тонкого кишечника
- •2.1.4. Толстый кишечник
- •2.2. Гормоны пищеварительной системы
- •2.3. Иммунная система органов пищеварения
- •2.4. Дефекты питания, пищеварения и абсорбции
- •2.4.1. Патология питания
- •2.4.2. Расстройства аппетита и слюноотделения
- •2.4.3. Нарушения деятельности желудка
- •2.4.4. Исследование функции желудка
- •2.4.5. Повреждения экзокринной активности поджелудочной железы
- •2.4.6. Оценка панкреатической функции
- •2.4.7. Мальабсорбция
- •2.4.8. Верификация при мальабсорбции
- •Список литературы:
2.1.3.2. Жёлчь и её компоненты
После приёма пищи жёлчный пузырь сокращается и по общему жёлчному протоку в просвет 12-пёрстной кишки изливается жёлчь, выполняющая особую роль в переваривании липидов. Это вязкая жёлто-зеленая жидкость, вырабатываемая клетками печени в объёме около 500-1500 мл за сутки, рН которой колеблется 7,3-8,0.
Предполагают, что процесс жёлчеобразования начинается в гепатоцитах с активной секреции воды, холевых кислот и билирубина, в результате в жёлчных канальцах появляется первичный секрет. Последний проходит по жёлчным ходам и вступает в контакт с плазмой крови, поэтому между вышеуказанными биологическими жидкостями устанавливается равновесие электролитов. Этот факт указывает на то, что синтез жёлчи обеспечивают как механизм секреции, так и фильтрации.
Скорость образования жёлчи вариабельна, однако этот процесс идёт непрерывно. При отсутствии пищи её печёночная фракция поступает в жёлчный пузырь (ёмкость 50-60 мл), где в результате всасывания воды и минеральных соединений происходит сгущение, поэтому он может вместить жёлчь, производимую печенью за 12-14 часов. Интенсивная реабсорбция воды (до 90% в течение нескольких часов) приводит к росту концентрации многих органических компонентов, что и объясняет количественные различия показателей обоих порций жёлчи (табл. 4, 5).
Продукты слущенного эпителия холангиоцитов, а также некоторые ферменты - щелочная фосфатаза, 5'-нуклеотидаза, лейцинаминопептидаза, γ-глутамилтранспептидаза – обнаруживаются в жёлчи.
На параметры пузырной и печёночной жёлчи оказывают влияние разнообразные факторы, возможно, психическое состояние исследуемого (перенесенный накануне стресс), его возраст, пол, физиологическое состояние (беременность, лактация), климатические условия.
Известно, что в печени из ацетил-КоА происходит образование холестерола, скорость синтеза которого регулируется данным соединением, поступающим с пищей. Одними из основных конечных продуктов метаболизма указанного стероида являются холевые кислоты, соли которых наряду с ХС и ФЛ входят в состав жёлчи. Они чаще фиксируются в связанном состоянии, то есть в комплексе с глицином и таурином, поэтому называются парными жёлчными кислотами – гликохолевой, гликодезоксихолевой, гликохенодезоксихолевой и таурохолевой, тауродезоксихолевой, таурохенодезоксихолевой. Данные соединения существуют, главным образом, в ионизированной форме. Соотношения между конъюгатами обоих видов могут меняться в зависимости от характера пищи: при избытке углеводов увеличивается доля глициновых производных, а при высокобелковой диете – тауриновых.
Являясь по химической природе амфифилами, эти вещества обладают поверхностно-активными свойствами и действуют как детергенты, снижая поверхностное натяжение, и на границе раздела липид-вода в кишечнике их соли ориентируются таким образом, что гидрофобная часть погружена в липид, а гидрофильная – взаимодействует с водным компонентом кишечника.
Таблица 4
Физико-химические свойства жёлчи
(М.П.Беляев и др., 1992)
-
Свойства
Характеристика
Жёлчь
Количество, мл/сут
50,0 – 1000,0
Исследование дуоденального содержимого:
порция «А»
Количество, мл/сут
20,0 – 35,0
Цвет
золотисто-жёлтый
Прозрачность
Прозрачная
Удельная плотность
1,007 – 1,015
рН
слабо-щелочная
Исследование пузырной жёлчи:
порция «В»
Количество, мл/сут
30,0 – 60,0
Цвет
тёмно-коричневый (оливковый)
Прозрачность
Прозрачная
Удельная плотность
1,016 – 1,032
рН
Щелочная
Исследование жёлчи печёночных протоков:
порция «С»
Количество, мл/сут
около 30,0
Цвет
золотисто-жёлтый
Прозрачность
Прозрачная
Удельная плотность
1,007 – 1,010
рН
Щелочная
В результате образуется стабильная эмульсия, состоящая из мельчайших капелек жира, значительно увеличивающая общую доступную поверхность субстратов для действия липаз.
Таким образом, соли жёлчных кислот выполняют несколько функций: во-первых, наряду с усилением перистальтики кишечника обеспечивают эмульгирование (смешивание липида с водой), во-вторых, солюбилизацию (мицеллообразование) липидов и продуктов их гидролиза.
Таблица 5
Компоненты пузырной и печёночной жёлчи
(по R. Schmid, G.Thews, 1986)
-
Компоненты
Жёлчь
печёночная
пузырная
Вода, г/л
975,0
920,0
Соли жёлчных кислот, г/л
11,0
60,0
Билирубин, г/л
0,4
3,0
Холестерол, г/л
1,0
3,0 – 9,0
Жирные кислоты, г/л
1,2
3,0 – 12,0
Лецитин, г/л
0,4
3,0
Минеральные вещества:
- натрий, ммоль/л;
- калий, ммоль/л;
- кальций, ммоль/л;
- хлориды, ммоль/л;
- бикарбонаты, ммоль/л
145,0
5,0
5,0
100,0
28,0
130,0
12,0
23,0
25,0
10,0