- •Биохимия азотистый обмен в норме и при патологии
- •Глава 1. Классификация и общность ролей азотсодержащих соединений
- •Глава 2. Метаболизм аминокислот
- •2.1. Гидролитическая стадия катаболизма полипептидов
- •Судьба аминокислот в клетке
- •2.2.1.1. Реакции декарбоксилирования
- •Варианты лишения аминокислоты аминогруппы
- •2.2.1.3. Особенности катаболизма циклических аминокислот
- •2.2.1.4. Судьба продуктов распада аминокислот
- •2.3. Анаболизм аминокислот
- •2.4. Особенности обмена отдельных аминокислот.
- •Глава 3. Метаболизм нуклеотидов
- •3.1. Классификация и номенклатура нуклеотидов
- •3.2. Особенности строения, биологическая роль нуклеиновых соединений
- •3.2.1. Функции мононуклеотидов
- •3.2.2. Значение динуклеотидов
- •3.2.3. Полинуклеотиды
- •3.2.3.1. Виды рнк
- •3.2.3.2. Варианты днк
- •Физико-химические и биологические свойства нуклеиновых кислот
- •Катаболическая фаза обмена нуклеотидов
- •3.3.1.Распад нуклеотидов в тканях и жкт
- •3.3.2.Специфические пути преобразования нуклеотидов
- •Конечный продукт модификации пуринов - мочевая кислота
- •3.3.2.2. Схема разрушений пиримидиновых колец
- •Пути синтеза мононуклеотидов
- •3.4.1. Генез пуриновых нуклеотидов
- •Образование пиримидиновых колец
- •Подготовка мононуклеотидов к полимеризации
- •Патология обмена мононуклеотидов
- •Тесты к главе 3
- •Глава 4. Синтез азотсодержащих биополимеров
- •4.1. Общие принципы реакций
- •4.2. Репликация днк
- •4.3. Синтез и процессинг рнк
- •4.4. Генерирование полипептидов
- •Положения генетического кода
- •4.5. Регуляция синтеза азотсодержащих биополимеров
- •4.6. Причины нарушений генеза азотсодержащих биополимеров
- •4.7. Принципы профилактики и терапии наследственных болезней
- •Строение протеиногенных аминокислот
- •Гидрофобные аминокислоты
- •Гидрофильные нейтральные аминокислоты
- •Кислые аминокислоты
- •Основные аминокислоты
3.2. Особенности строения, биологическая роль нуклеиновых соединений
3.2.1. Функции мононуклеотидов
Большая часть нуклеотидмонофосфатов дважды фосфорилируется, используя, в основном макроэрг. – АТФ:
Образующиеся нуклеозидтрифосфаты несут количество энергии, достаточное для протекания самых сложных энергоемких процессов, например, синтеза различных соединений, т. е. являются макроэргами. Во – вторых, они способны полимеризоваться в нуклеиновые кислоты или динуклеотиды. Разница в путях образования следующая: наиболее реакционно способен фосфат монопроизводного. Если реагируют между собой фосфаты обоих мононуклеотидов, то получившийся динуклеотид оказывается стабильным и используется клетками в качестве кофермента (НАД+, НАД+Ф, ФАД). Если же фосфат, стоящий 5׳ - углеродного атома пентозы одного мононуклеотида, реагирует с 3׳ - углеродным атомом пентозы другого мононуклеотида, то фосфат последнего способен вступить в такую же реакцию с третьим аналогом. Так и происходит полимеризация отдельных звеньев в мононуклеотиды.
Кроме того, в плазмолеммах имеется особая ферментная – аденилатциклазная – система, которая под влиянием различных биологически активных веществ (гормонов) преобразует АТФ в ц-АМФ – служащий second messenger (вторичным посредником) – переводящим сигнал гормона внутрь клетки. А еще описаны мононуклеотиды, выполняющие коферментные функции (ФМН – флавинмононуклеотид–коэнзим ДГ).
Как частный случай можно представить продукт взаимодействия АТФ с аминокислотами – аминоациладенилаты (метаболиты в активации этих соединений в трансляции), S-аденозилметионин (SAM: активная форма метионина в реакциях метилирования – см. выше).
3.2.2. Значение динуклеотидов
Как отмечено выше, динуклеотиды обычно выполняют роль коферментов. Большая часть входит в состав дегидрогеназ (НАД+, НАД+Ф, ФАД). Еще один, единственный их представитель – НS-KoA – облигатный участник реакций ацилирования: его включение в состав любой органической кислоты (aцил~SKoA) активирует ее, увеличивает растворимость (метаболиты ЦТК, β-окисления ВЖК, гликолиза, синтеза гема и т. д.)
3.2.3. Полинуклеотиды
Этим термином обозначаются полимеры, мономерами которых служат мононуклеотиды. В зависимости от входящих в них пентоз их делят на рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибонуклеиновые (ДНК). Их нити, как и в белках, не ветвятся (в отличие от гликогена), но, как и все подобные соединения, компактно укладываются в пространстве, т. е. имеют сложную организацию (приложения, схема 2).
Первичная структура – определенная последовательность мононуклеотидов, связанных между собой фосфодиэфирной связью. Этот уровень строения полинуклеотидов отличает их друг от друга: 1) мононуклеотиды РНК включают урацил, цитозин, аденин, гуанин, а ДНК – вместо первого пиримидинового основания имеют его метилированное производное – тимин; 2) как уже описано выше, мононуклеотиды РНК и ДНК содержат разные пентозы; 3) иногда, кроме известных пуринов и пиримидинов, регистрируются их модифицированные аналоги (метилгуанин, метиладенин, дигидроурацил, метилцитозин, и т. д.) – названные минорными основаниями; разные полинуклеотиды отличаются их содержанием; 4) РНК обычно представляют одну цепь, а ДНК эукариот – это двойная нить; 5) молекулярная масса любых РНК меньше, чем ДНК; 6) содержание в клетках ДНК – величина постоянная, а РНК – лабильная; 7) отличаются нуклеиновые кислоты функциями и локализацией.