- •Государственное бюджетное образовательное учреждение
- •Глава 1. Углеводный обмен л.П. Никитина, а.Ц. Гомбоева
- •1.1. Виды углеводов и их функции
- •1.2. Переваривание сложных глицидов в желудочно-кишечном тракте
- •1.3. Судьба глюкозы в клетке
- •Этапы гликолиза
- •Роль пентозофосфатного пути окисления глюкозы
- •Анаболическая фаза обмена глюкозы
- •1.4. Гликогенолиз и гликогеногенез
- •Гликогенолиз
- •1.5. Колебания величин глюкозы в крови, методы их изучения
- •1.6. Метаболизм гетерополисахаридов
- •1.7. Регуляция и патология углеводного обмена
- •Тесты к разделу углеводный обмен
- •Глава 2. Обмен липидов л.П. Никитина, а.Ц. Гомбоева
- •2.1. Строение и функции липидов
- •2.2. Переваривание липидов пищи
- •2.3. Классификация и роль липопротеинов
- •Состав липопротеинов крови, их функции
- •2.4. Катаболизм глицерола и вжк
- •2.4.1. Пути утилизации глицерола
- •2.4.2. Виды окисления жирных кислот
- •Β–Окисление жирных кислот
- •Энергетическая ценность β-окисления жирной кислоты
- •2.5. Анаболическая фаза обмена липидов
- •2.5.1. Синтез высших жирных кислот
- •2.5.2. Кетогенез и его использование клетками
- •2.5.3. Биосинтез триацилглицеролов
- •2.6. Судьба фосфолипидов в организме
- •2.7. Метаболизм стероидов
- •Баланс холестерола в тканях
- •2.8. Перекисное окисление липидов (пол) и защита от него
- •2.9. Регуляция метаболизма липидов
- •2.10. Патология липидного обмена
- •2.10.1. Ожирение и жировое перерождение печени
- •2.10.2. Болезни обмена холестерина
- •Тесты к главе «Метаболизм липидов»
1.4. Гликогенолиз и гликогеногенез
Гликоген способен синтезироваться почти во всех тканях, но наибольшие его запасы находятся в печени и скелетных мышцах.
Накопление данного полисахарида в миоцитах регистрируется в период их восстановления после работы, особенно при приеме богатой углеводами пищи. В гепатоцитах ускорение синтеза гликогена характерно только после приема пищи и при гипергликемии. Такие отличия метаболизма обусловлены наличием изофермента гексокиназы, фосфорилирующей глюкозу в глюкозо-6-фосфат. В печени работает её изоформа – глюкокиназа, обладающая низким сродством к глюкозе, что ведет к захвату моносахарида гепатоцитом только при высокой концентрации в крови (после еды), что впоследствии метаболизирует ее в любом направлении. При нормогликемии преодоление глюкозы цитолеммой клеткой тормозится.
Непосредственно синтез гликогена обеспечивают следующие ферменты.
Рис. 9. Реакции синтеза уридилдифосфатглюкозы (УДФ-глюкозы)
Фосфоглюкомутаза обратимо изомеризует глюкозо-6-фосфат в глюкозо-1-фосфат. Глюкозо-1-фосфат-уридилтрансфераза – энзим, осуществляющий ключевую реакцию синтеза. Её необратимость обусловливается гидролизом высвобождающегося при этом дифосфата (рис. 9).
Гликогенсинтаза образует α-1,4-гликозидные связи и удлиняет гликогеновую цепочку, присоединяя первый углеродный атом УДФ-глюкозы к четвертому атому углерода концевого остатка гликогена (рис. 10).
Рис. 10.Химизм реакции гликогенсинтазы
Амило-α-1,4-α-1,6-гликозилтрансфераза ("гликогенветвящий"фермент) переносит фрагмент (6 остатков глюкозы) на соседнюю цепь, образуя α-1,6-гликозидную связь (рис. 11).
Рис. 11. Роль гликогенсинтазы и гликозилтрансферазы в синтезе гликогена
Гликогенолиз
Гликоген печени расщепляется при снижении концентрации глюкозы в крови, прежде всего между приемами пищи. Через 12-18 часов голодания его запасы в органе полностью истощаются.
В мышцах количество гликогена уменьшается обычно только во время физической нагрузки – длительной и/или напряженной, т.к. этот полисахарид необходим для обеспечения глюкозой работы самих миоцитов. Из-за отсутствия в них глюкозо-6-фосфатазы находящийся в клетках отрицательно заряженный эфир моносахарида не способен преодолеть цитолемму и выйти в кровь, что позволяет использовать гликоген только для собственных нужд.
В гликогенолизе непосредственно участвуют три фермента (рис. 12):
Фосфорилаза гликогена разрывает α-1,4-гликозидные связи с отщеплением глюкозо-1-фосфата. Фермент работает до тех пор, пока до точки ветвления (α1,6-связи) не останется 4 остатка глюкозы.
α(1,4)-α(1,6)-Глюкантрансфераза – энзим, переносящий фрагмент трисахарида на другую цепь с образованием новой α1,4-гликозидной связи. При этом на прежнем месте остается один остаток глюкозы и "открытая" действию катализатора доступная α1,6-гликозидная связь.
Амило-α1,6-глюкозидаза, ("деветвящий" фермент) гидролизует последнюю с отрывом свободной (нефосфорилированной) глюкозы. В результате возникает цепь без ветвлений, вновь служащая субстратом для фосфорилазы.
Рис.12. Работа ключевых ферментов гликогенолиза
При этом в одной клетке не могут идти одновременно синтез и распад гликогена – это противоположные процессы с совершенно с разными задачами. Катаболизм и анаболизм гомополисахарида исключают друг друга или, по-другому, они реципрокны.