- •Государственное бюджетное образовательное учреждение
- •Глава 1. Углеводный обмен л.П. Никитина, а.Ц. Гомбоева
- •1.1. Виды углеводов и их функции
- •1.2. Переваривание сложных глицидов в желудочно-кишечном тракте
- •1.3. Судьба глюкозы в клетке
- •Этапы гликолиза
- •Роль пентозофосфатного пути окисления глюкозы
- •Анаболическая фаза обмена глюкозы
- •1.4. Гликогенолиз и гликогеногенез
- •Гликогенолиз
- •1.5. Колебания величин глюкозы в крови, методы их изучения
- •1.6. Метаболизм гетерополисахаридов
- •1.7. Регуляция и патология углеводного обмена
- •Тесты к разделу углеводный обмен
- •Глава 2. Обмен липидов л.П. Никитина, а.Ц. Гомбоева
- •2.1. Строение и функции липидов
- •2.2. Переваривание липидов пищи
- •2.3. Классификация и роль липопротеинов
- •Состав липопротеинов крови, их функции
- •2.4. Катаболизм глицерола и вжк
- •2.4.1. Пути утилизации глицерола
- •2.4.2. Виды окисления жирных кислот
- •Β–Окисление жирных кислот
- •Энергетическая ценность β-окисления жирной кислоты
- •2.5. Анаболическая фаза обмена липидов
- •2.5.1. Синтез высших жирных кислот
- •2.5.2. Кетогенез и его использование клетками
- •2.5.3. Биосинтез триацилглицеролов
- •2.6. Судьба фосфолипидов в организме
- •2.7. Метаболизм стероидов
- •Баланс холестерола в тканях
- •2.8. Перекисное окисление липидов (пол) и защита от него
- •2.9. Регуляция метаболизма липидов
- •2.10. Патология липидного обмена
- •2.10.1. Ожирение и жировое перерождение печени
- •2.10.2. Болезни обмена холестерина
- •Тесты к главе «Метаболизм липидов»
1.2. Переваривание сложных глицидов в желудочно-кишечном тракте
Потребность в углеводах взрослого организма составляет 350-400 г в сутки, при этом целлюлозы и других пищевых волокон должно быть не менее 30-40 г. Клетчаткой богаты продукты растительного происхождения, и человеческими гликозидазами она не гидролизуется. Но сохранившиеся ее волокна не являются, как считали ранее, балластными соединениями. Касаясь стенок кишечника при продвижении, они раздражают последние, что стимулирует перистальтику, а также препятствует всасыванию различных токсичных веществ, избытка глюкозы, ХС (обеспечивая профилактику сахарного диабета, атеросклероза). Правда, из обогащенной клетчаткой пищи по тем же причинам будут плохо усваиваться и многие жизненно важные соединения: витамины, растительные гормоны, незаменимые аминокислоты. Кроме того этот полисахарид опосредованно активирует выработку пищеварительных (желудочного, панкреатического, кишечного) соков и жёлчи. В толстом кишечнике на целлюлозу действуют ферменты микрофлоры, и в результате образуются витамины (К, группы В).
Что касается биополимеров, мономером которых служит α-глюкоза, то в разных отделах ЖКТ вырабатываются гидролазы, разрушающие гликозидные связи, образованные данным моносахаридом. Первой пищевые углеводы встречает α-амилаза слюны, которая начинает распад крахмала и гликогена, действуя на α-1,4-гликозидные связи (оптимум рН 7,1-7,2). Из-за кратковременного нахождения продуктов в ротовой полости эффективность данного фермента невелика, хотя при поступлении пищевого комка в желудок, находясь внутри его, данный катализатор продолжает работать, пока кислая среда этого органа не ингибирует его активность. Переваривание глицидов приостанавливается; когда же пища попадает в тонкий кишечник, то процесс возобновляется под действием поджелудочной α-амилазы и олигогликозидазы (разрушающую α-1,6-связи в точках ветвления гомополисахаридов). Укорочение цепей углеводов завершается в ворсинках тощей кишки (пристеночное пищеварение), где находятся сложные мультиэнзимные системы:
сахаразо-изомальтазный комплекс (рабочее название сахараза) гидролизует α-1,2-, α-1,4-, α-1,6-гликозидные связи в сахарозе, мальтозе, мальтотриозе, изомальтозе;
гликоамилазный комплекс расщепляет α-1,4-гликозидные связи в олигосахаридах;
β-гликозидазный комплекс (рабочее название лактаза) – разрушает β-1,4-гликозидные связи между галактозой и глюкозой (лактозу). У детей активность фермента очень высока уже до рождения и сохраняется на таком уровне до 5-7 лет, после чего снижается.
Процессы расщепления гетерополисахаридов до настоящего времени изучены недостаточно, но по-видимому, стенкой кишечника секретируются гликозидазы, способные гидролизовать связи, имеющиеся в этих полимерах.
Все высвобождающиеся из сложных углеводов пищи моносахариды всасываются ворсинками энтероцитов путем облегченной диффузии. Глюкоза и галактоза особенно важны для жизнедеятельности организма, поэтому их поступление в клетки продолжается за счет активного транспорта с помощью Na+, K+-зависимой АТФазы и транслоказ.
Из энтероцитов основная масса (более 90%) простых глицидов через vena porta (небольшая часть через лимфатические сосуды) доставляется в печень, которая служит для них диспетчером. В зависимости от количества имеющихся гранул гликогена, от уровня гликемии оказавшаяся в гепатоцитах глюкоза будет двигаться в следующих направлениях: в общий кровоток для нужд других тканей; использоваться гепатоцитами для собственных целей; избыток идти на синтез гликогена. Последний процесс ограничен из-за большой молекулярной массы накапливающегося продукта. Поэтому оставшиеся молекулы глюкозы будут преобразовываться в нейтральные жиры, обладающие низкой удельной плотностью.