Типы яйцеклеток

Классификация яйцеклеток основана на количестве и распре­делении желтка, содержащегося в ооплазме. Желток — совокуп­ность включений, состоящих из питательных веществ. Яйцеклетки с небольшим количеством желтка, распределенном равномерно по всей цитоплазме, называются изолецитальными. Они характерны для ланцетника и морских ежей (рис. 2а).

Яйцеклетки со средним количеством желтка; распределенном на нижнем вегетативном полюсе яйца, называются умеренно телолецитальными. Цитоплазма концентрируется на верхнем анимальном полюсе. Такие яйцеклетки характерны для амфибий (рис. 26).

Яйцеклетка, содержащая большое количество желтка, запол­няющего почти всю яйцеклетку, называется резко телолецитальной. Примером являются яйцеклетки акуловых, костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих (ехидна, утконос).

У млекопитающих и человека в связи с внутриутробным раз­витием и питанием зародыша за счет материнского организма, яйцеклетка в процессе эволюции стала изолецитальной, возник­нув из телолецитальной. Такие яйцеклетки, называются вторично х изолецитальными.

ЭМБРИОГЕНЕЗ

Эмбриогенез слагается из следующих сменяющих друг друга процессов и стадий:

Процессы и стадии эмбриогенеза

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворением называется процесс слияния мужской и жен­ской гамет в одну клетку, в результате которого образуется новый организм — зигота.

В процессе оплодотворения различаем два этапа: проникнове­ние сперматозоида через оболочки яйцеклетки и слияние ядер.

Сперматозоиды, приближаясь к яйцу, выделяют фермент гиалуронидазу, под действием которого мукополисахариды, скрепляю­щие окружающие яйцо фолликулярные клетки, разрушаются. Яйцо освобождается от оболочки, образованной фолликулярными клет­ками. Один из сперматозоидов проникает через оболочку яйце­клетки. В цитоплазму проникает головка, шейка и тело. Корти­кальные гранулы набухают и превращаются в вакуоли, которые лопаются, а их водянистое содержимое образует под желточной обо­лочкой перивителлиновое пространство. Быстрое образование перивителлинового пространства и утолщение желточной оболочки приводит к появлению оболочки оплодотворения, которая препят­ствует внедрению других сперматозоидов. Сперматозоиды вно­сят в яйцеклетку центросому, благодаря которой происходит дальнейшее деление оплодотворенного яйца.

Второй этап процесса оплодотворения — слияние мужского и женского пронуклеусов (ядер, содержащих гаплоидный набор хромосом) и образование единого ядра—синкариона (рис. 3).

Таким образом, основными моментами оплодотворения явля­ются:

1. Внедрение спермия в яйцеклетку.

2. Образование оболочки оплодотворения.

3. Слияние пронуклеусов и образование синкариона.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что в зиготе восстанавливается нормальный для данного вида диплоид­ный набор хромосом (для человека 46), происходит передача наследственных свойств новому организму, половые хромосомы определяют пол организма; активизируется синтез АТФ, уъинуь ваются обменные процессы, протеазы расщепляют запасы желтка, возникает синтез новых белков, начинает осуществляться програм­ма развития новой особи.

Рис. 3. Процесс оплодотворения 1 яйцеклетка; 2 — сперматозоид; 3 — ядро яйцеклетки; 4 — ядро спермато­зоида; 5 — центросома; 6 — синкарион

ДРОБЛЕНИЕ

Дроблением называется процесс, в результате которого из зи­готы путем последовательных делений образуется многоклеточный организм. Дробление происходит путем митоза. Образовавшиеся новые клетки — бластомеры не растут, а с каждым новым деле­нием становятся все более мелкими. Увеличивается число бластомеров, но в сумме их масса не превышает массы зиготы. Дробле­ние характерно для всех хордовых животных, но в зависимости от количества и распределения желтка у различных групп животных оно происходит по-разному. Желток является питательным мате­риалом будущего зародыша, но он замедляет деление клеток. Чем больше желтка в цитоплазме зиготы, тем медленнее делится эта часть зародыша.

Изолецитальные яйцеклетки содержат мало желтка, который распределен примерно равномерно. Эти клетки делятся целиком на одинаковые бластомеры и количество их после каждого этапа деления увеличивается вдвое. Такое дробление называется пол­ным (голобластическим) и равномерным. При этом первая и вто­рая борозды дробления идут меридиально, перпендикулярно одна к другой. Третья—экваториально. Затем борозды дробления чере­дуются, в результате возникает зародыш из 128 бластомеров (пример, ланцетник).

Умеренно телолецитальные яйцеклетки (пример, амфибии) делятся. полностью. Первые две борозды дробления происходят ме­ридиально, третья — выше экватора, т. е. тангенциально. На анимальном полюсе, где желтка меньше, дробление идет быстрее и получаются мелкие бластомеры (микромеры), на вегетативном полюсе, где желтка много, дробление идет медленнее, возникают крупные бластомеры (макромеры). Такое дробление будет полным, но не равномерным.

Резкотелолецитальные яйцеклетки (пример, птицы), дробятся частично (меробластически). Делится цитоплазма анимального полюса бластулы, расположенная в виде диска. Вегетативный полюс, заполненный желтком, не делится. Такое дробление назы­вается дискоидальным.

Вторичнотелолецитальные яйцеклетки (пример, млекопитающие в том числе и человек) дробятся полностью, неравномерно и об­разуют не одинаковые по размерам и свойствам (неравноценные) (

бластомеры. Крупные бластомеры (темные) дадут в будущем эмбриобласт, т. е. материал для развития зародыша, мелкие (светлые) — дадут трофобласт, материал для одной из зародыше­вых оболочек. Дробление у млекопитающих и человека получило- название полного, неравного и неравноценного.

Биологическое значение дробления состоит в том, что с по­мощью этого процесса происходит переход к многоклеточной фор­ме организации зародыша. В ходе дробления увеличивается общее- содержание и синтез ДНК и некоторых РНК, общая суммарная поверхность клеток зародыша, ядерно-цитоплазматическое отноше­ние, происходит разделение некоторых веществ цитоплазмы, про­исходит подготовка к региональной дифференцировке.

БЛАСТУЛА

В результате дробления зародыш становится многоклеточным внутри себя имеет полость и переходит на стадию бластулы. Бла­стула имеет стенку—бластодерму, полость — бластоцель, запол­ненную жидкостью.

При полном и равномерном дроблении (ланцетник, морской, еж) образуется целобластула. В ней следует различать дно, пред­ставленное бластомерами вегетативного полюса, крышу, образо­ванную бластомерами анимального полюса, и краевую зону, распо­ложенную между полюсами.

При полном неравномерном дроблении (амфибии) образуется: амфибластула, где бластодерма многослойная, а бластоцель распо­ложена эксцентрично, ближе к анимальному полюсу. Крыша амфибластулы тонкая, так как состоит из микробластомеров, дно бластулы образовано наполненными желтком бластомерами.

При частичном дискойдальном дроблении (акуловые, костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие) образу­ется дискобластула. Она представляет собой зародышевый диск, расположенный на желтке. Зародышевый, диск соответствует кры­ше и краевой зоне бластулы, желточная масса дну, а узкая щель между ними представляет бластоцель.

При полном неравномерном и неравноценном дроблении (мле­копитающие, человек) образуется плотный клеточный шар, называе­мый стерробластулой. В ней возникает полость и зародыш пре­вращается в бластоцисту, в которой различают стенку — трофо­бласт и скопление темных бластомеров на внутренней поверхности: трофобласта—эмбриобласт (рис. 4).

Рис. 4. Дробление изоледитальной яйцеклетки ланцетника

1 — бластомеры