20. Липогенез

Синтез жиров в печени и жировой ткани идет через образование промежуточного продукта – фосфатидной кислоты. Предшественник фосфатидной кислоты – глицерол-3-фосфат, образуется в печени двумя путями:

• Восстановлением дигидроксиацетонфосфата – промежуточного метаболита гликолиза;

• Фосфорилированием глицеролкиназой свободного глицерола, поступающего в печень из крови. В жировой ткани глицеролкиназа отсутствует, и восстановление дигидроксиацетон фосфата – единственный путь образования глицерол-3-фосфата.

.

Глюкоза

↓

ДАФ глицерин

NADH+H⁺ АТФ

NAD АДФ

Глицерол-3-фосфат

↓ ←Ацетил-КоА

↓ ←Ацетил-КоА

Фосфотидная кислота

↓ →H₃PO₄

ДАГ

↓ ←Ацетил-КоА

ТАГ

В жировой ткани для синтеза жиров используются жирные кислоты, которые поступают в адипоциты, превращаются в производные КоА и взаимодействуют с глицерол-3-фосфатом, образуя сначало лизофосфатидную кислоту, а затем фосфатидную. Фосфатидная кислота после дефосфарилирования привращается в диацилглицерол, который ацилируется с образованием триацилглицерола.

Кроме жирных кислот, поступающих в адипоциты из крови, в этих клетках идет и синтез жирных кислот из продуктов распада глюкозы. В адипоцитах для обеспечения реакции синтеза жира распад глюкозы идет по двум путям: гликолиз, обеспечивающий образование грицерол-3-фосфата и Ацетил-КоА, и пентозофосфатный путь, окислительные реакции которого обеспечивают образование NADPH, служащего донором водорода в реакциях синтеза жирных кислот.

Молекулы жиров в адипоцитах объединяются в крупные жировые капли, не содержащие воды, и поэтому являются наиболее компактной формой хранения топливных молекул. Подсчитано, что, если бы энергия, запасаемая в жирах, хранилась в форме сильно гидратированных молекул гликогена, то масса тела человека увеличилась бы на 14-15 кг.

Печень – основной орган, где идет синтез жирных кислот из продуктов гликолиза. В гладком ЭР гепатоцитов жирные кислоты активируются и сразу же используются для синтеза жиров, взаимодействуя с глицерол-3-фосфатом. Как и в жировой ткани синтез жиров ижет через образование фосфатидной кислоты. Синтезированные в печени жиры упаковываются в ЛПОНП и секретируются в кровь.

Скорость синтеза жирных кислот и жиров в печени зависит от состава пищи.

21. Липолиз — процесс расщепления жиров на составляющие их жирные кислоты под действием фермента липазы. При этом простом гидролитическом процессе выводятся жирные кислоты, они становятся топливом для организма и действуют как активаторы синтеза кетонов (полупродуктов, участвующих в органическом синтезе), например во время длительного голодания.

В дополнение к сжиганию жира, накопленного в жировых тканях, липолиз происходит в тканях мышц и печени, где сохраняются небольшие количества жирных кислот, чтобы в случае необходимости перевести их в энергию.

Процесс липолиза (сжигания жира) имеет три стадии:

• гормональное возбуждение, где имеют важное значение такие гормоны, как тироксин, соматотропин, адреналин, инсулин;

• перемещение жирных кислот к митохондриям для энергетического использования;

• жир и энергетические метаболиты сигнализируют телу, продолжать ли мобилизовать жир для получения энергии или остановить процесс сжигания жира.