02_Morfol_gonad_gamet

10

Морфологія гонад та гамет

• Первинні статеві клітини.

• Гаметогенез: сперматогенез, оогенез.

• Морфологія гонад та гамет.

Основні поняття: гоноцити, сперміогенез, сперматогонії, сперматоцити, сперматиди, сперматозоїди, оогенез, оогонії, ооцити, яйцеклітини, сім’яники, яєчники.

Процеси гаметогенезу (передзародкового розвитку) є передісторією онтогенезу.

Первинним статевим клітинам (гоноцитам) властиві певні ознаки: більш крупні розміри у порівнянні із розмірами навколишніх соматичних клітин; велике ядро; виражена базофілія.

Період розвитку жіночих статевих клітин – яйцеклітин – називають оогенезом, а чоловічих статевих клітин – сперматозоїдів – сперматогенезом.

Розвиток статевих клітин включає наступні етапи:

1. Відособлення первинних статевих клітин (гоноцитів) від соматичних клітин організму.

2. Розмноження статевих клітин (гоній): жіночі статеві клітини – оогонії, чоловічі – сперматогонії.

3. Зростання, в ході якого жіночі статеві клітини іменуються ооцитами I порядку, а чоловічі статеві клітини – сперматоцитами I порядку; в цей час хромосоми обох типів клітин проходять стадії профази мейозу.

4. Мейотичні ділення: після першого ділення утворюються ооцити і сперматоцити II порядку, після другого – зріла яйцеклітина та сперматида відповідно.

5. Сперміогенез – формування сперматозоїду, тобто перетворення сперматид в сперматозоїди.

У багатьох організмів статеві клітини утворюються із соматичних клітин впродовж всього онтогенезу. Статеві клітини решти, у тому числі хребетних, формуються з особливих зачатків первинних статевих клітин (ПСК, гоноцитів), які відособляються досить рано (на стадії гаструли або нейрули), але завжди окремо й незалежно від зачатка статевої залози, тобто екстрагонадно. До розвитку гонади вони активно переміщаються в організмі із токами рідин або, активно мігруючи, через клітинні пласти на великі відстані. Опинившись поблизу статевої залози, гоноцити, приваблюються фактором білкової природи, який виділяє гонада, та наближаються до неї. Первинні статеві клітини можуть нормально диференціюватися в статеві клітини тільки в тому випадку, якщо потраплять в статеві вали і вступлять в контакт з соматичними клітинами гонад, одержуючи при цьому необхідну інформацію для подальшого диференціювання в оогонії або сперматогонії. Не дивлячись на те, що стать зародка визначається хромосомним набором, отриманим зиготою при заплідненні, відмінності в будові жіночих та чоловічих ПСК стають помітними лише при диференціюванні в статевій залозі. Зачатки чоловічих і жіночих гонад складаються з кіркової і мозкової області. У випадках розвитку сім’яників або яєчників виникають відмінності в положенні статевих клітин: у самців вони розташовуються в мозковій, а у самиць – в кірковій області. Подальший розвиток статевих клітин відбувається в сім’яниках або яєчниках.

Сперматогенез – це процес перетворення диплоїдних стовбурних клітин в гаплоїдні сперматозоїди. Відбувається він у чоловічих гонадах – сім’яниках. У деяких тварин, наприклад у губок і плоских червів, істинні гонади відсутні, тому сперматогенез відбувається у розсіяних по тілу сперматогенних скупченнях.

В сперматогенезі виділяють 4 періоди: розмноження, зростання, дозрівання, формування сперматозоїда (сперміогенез).

Формування спермію починається з того, що гоноцити перетворюються в сперматогонії I порядку. Протягом періоду розмноження диплоїдні чоловічі статеві клітини (сперматогонії) діляться шляхом мітозу кілька разів (від 3 до 5), перетворюються в сперматогонії II порядку. Число розподілів у кожного виду постійно. Крайні варіанти були відзначені у кліщів (2 ділення) і риб (до 14 розподілів).

Найважливіша особливість цього періоду – те, що цитотомія при діленнях сперматогоніїв повністю не завершується і між дочірніми клітинами залишаються цитоплазматичні містки – фузоми, які об’єднують дочірні клітини в синцітиальний клон. Утворення його сприяє синхронності розвитку статевих клітин і рівномірному розподілу продуктів експресії генів між всіма клітинами клона. Надалі всі процеси сперматогенезу протікають усередині кожного клона синхронно: клітини одночасно вступають в профазу мейозу, перетворюючись в сперматоцити I порядку. В їх ядрі починаються мейотичні процеси.

Другий період сперматогенезу – період зростання. Статеві клітини на цій стадії називаються сперматоцитами першого порядку (сперматоцити I). Вони дещо збільшуються в об’ємі, а в їх ядрах відбувається профаза мейозу.

Протягом третього періоду – періоду дозрівання, проходять два ділення дозрівання та відбувається редукція хромосом. Таким чином, з кожного сперматоцита I виходить два сперматоцита II, а потім чотири однакові за розмірами гаплоїдні клітини – сперматіди.

Сперматіди більше не діляться і вступають в завершальний четвертий період розвитку – сперміогенез, перетворюючись в сперматозоїди. Сперматіда – відносно невелика гаплоїдна недиференційована клітина, яка знаходиться у складі синцітиального клону и після складного розвитку набуває видоспецифічних ознак (рис. 1).

В процесі формування значно зменшується об’єм ядра, це супроводжується конденсацією хроматіна та елімінацією каріоплазми, а також припиненням процесів реплікації та транскрипції. Ядро зміщується в ту частину клітини, яка стає голівкою спермію. Формується специфічна для сперматозоїда органела – акросома, яка утворюється з апарату Гольджі та розташовується в передньому відділі голівки сперматозоїда. Частіше за все акросома має форму ковпачка або пухирця, містить гідролітичні ферменти, які здатні розчиняти оболонку яйцеклітини під час запліднення.

У деяких видів, наприклад у морського їжака, між акросомним пухирцем і ядром є область, що містить глобулярний актин, який при заплідненні полімеризується, утворюючи акросомний виріст. У деяких видів тварин акросома відсутня. Наприклад, у костистих риб і деяких комах безакросомний сперматозоїд при заплідненні проникає до ооциту через спеціальний отвір в оболонці яйця – мікропіле.

Інші органели сперматіди також зазнають змін. Центріолі переміщаються під ядро, в область шийки сперматозоїда, що формується. Дистальна центріоль стає базальним тільцем, від якого бере початок аксонема джгута. Мітохондрії також переміщаються під ядро та оточують основу джгутика кільцем або спіраллю.

Під час сперміогенезу сперматіди втрачають велику частину цитоплазми разом з такими органелами як рибосоми, ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі. Від цитоплазми залишається лише тонкий шар, що покриває сперматозоїд.

У деяких безхребетних статеві клітини розвиваються в целомічній порожнині або в порожнині ацинусів (відсіків) гонади. В інших впродовж всього розвитку чоловічі статеві клітини знаходяться в тісному контакті з навколишніми соматичними клітинами сім’яника, де ці клітини утворюють «цисти» або канальці. Наприклад, у ссавців в стінці канальця сперматогонії розташовуються у базальної мембрани; у міру дозрівання клітини зміщуються до просвіту.

У чоловічій статевій клітині розрізняють голівку, шийку, середню частину та хвостик (рис. 1). Основну масу голівки сперматозоїда складає ядро, попереду якого розташовується акросома. Плазмалема голівки сперматозоїда має дуже тонкі фібрили, що надає їй механічної міцності. Шийка сперматозоїда відокремлена від голівки базальною мембраною. У цитоплазмі шийки розташовується опорні фібрили, а також дві центріолі. Одна з них, верхня, або проксимальна, розташовується під ядром і лежить упоперек подовжньої осі клітини, а інша – нижня, або дистальна, розташовується перпендикулярно до проксимальної центріолі, а її положення співпадає з подовжньою віссю сперматозоїда. Дистальна центріоль сперматозоїда відіграє роль базального тільця, оскільки від неї починаються мікротрубочки джгутика. Середній відділ сперматозоїда складається з мікротрубочок джгутика, або осьової нитки. Між останньою та плазмалемою в цитоплазмі розташовується мітохондріальна спіраль. Окрім мітохондрій, в цій частині клітини зосереджено багато глікогену та АТФ, тобто усі енергетичні ресурси клітини. Головний відділ хвостика складається з мікротрубочок джгутика, а також з опорних фібрил, які розташовані в цитоплазмі, що прилягає до плазмалеми. Кінцевий відділ хвостика містить одиничні мікротрубочки джгутика, а кінчик хвостика представлений лише плазмалемою.

Зрілі сперматозоїди можуть сильно відрізнятися за розмірами, формою, наявністю акросоми тощо. У деяких тварин вони позбавлені джгутика (деякі безхребетні, наприклад круглі черви, молюски), але містять мікротрубочки, які забезпечують рух безджгутикових сперматозоїдів (рис. 2). У інших тварин, в яких джгутикові сперматозоїди, мікротрубочки в голівці сперматозоїда в ході сперміогенезу елімінуються, і утворюється хвіст.

У ссавців сперматогенез протікає безперервно протягом всього періоду статевої зрілості. У тварин з сезонним розмноженням в періоди між циклами сперматогенез припиняється на стадії пахінеми профази мейозу.

В еякуляті сперматозоїди суспензовані в сім’яній рідині, яка є сумішшю секретів залоз чоловічого репродуктивного тракту. На фертильність сперматозоїдів (їх здатність запліднювати яйцеклітину) впливають температурні коливання, зміни фізико-хімічних властивостей середовища існування, заморожування та відтавання. Фертильність у різних ссавців варіює від 14 годин у щурів до 24 годин у людини. Птахи при однократному осіменінні продовжують нести запліднені яйця протягом 3 тижнів. У деяких видів тварин сперматозоїди можуть тривало перебувати в стані анабіозу та запліднювати яйцеклітину через тривалий час, наприклад, у кажанів анабіоз триває весь зимовий період.

Допоміжні соматичні клітини, які забезпечують хід сперматогенезу, створюють структури різної складності: від простих епітеліїв, що формують цисти, до дуже складних, які пов’язані відразу з декількома стадіями сперматогенезу.

У хребетних виділяють чотири типи будови сім’яників:

1. Фолікулярний тип характерний для круглоротих. Структурно-функціональною одиницею органу є фолікул, який вистилають фолікулярні клітини. Між відростками цих клітин розташовуються статеві клітини. Після утворення сперматид в період формування статеві клітини втрачають зв’язок з фолікулярними та вільно заповнюють просвіт.

2. Фолікулярно-цистний тип характерний для хрящових риб і хвостатих амфібій. У фолікулах хрящових риб статеві клітини знаходяться у складі кишенеподібних цист. Кожна циста утворена однією фолікулярною клітиною, а у хвостатих амфібій стінка цисти складається з декількох фолікулярних клітин. Статеві клітини у складі всіх цист одного фолікула розвиваються синхронно. В сусідніх фолікулах стадії сперматогенезу можуть бути іншими.

3. Канальцево-цистний тип. Сім’яники костистих риб і безхвостих амфібій морфологічно схожі та складаються з канальців, в яких формуються цисти. Стінку цист утворюють декілька фолікулярних клітин. Статеві клітини розвиваються в канальцях усередині цист. До початку сперміогенезу стінка цисти порушується, але контакт сперматид і фолікулярних клітин зберігається. Сперматіди, занурені в цитоплазму фолікулярної клітини, завершують процес формування, після чого відбувається сперміація – вихід сперматозоїдів в просвіт канальця.

4. Канальцевий тип. Сперматогенез у рептилій, птахів і ссавців здійснюється у звитих сім’яних канальцях, в яких немає цист. Сім’яники вкриті оболонкою, що складається із мізотелію та білкової оболонки. Від останньої в глибину органу відходять радіальні сполучнотканинні перетинки, які розподіляють сім’яники на окремі часточки, що заповнені звитими сім’яними канальцями. Звиті сім’яні канальці вислані клітинами Сертолі та сперматогенним епітелієм, що складається зі сперматогенних клітин на різних стадіях розвитку. Клітини Сертолі своєю основою лежать на стінці сім’яного канальця, а апікальним кінцем обернені до його просвіту. Вони з’єднанні між собою щільними контактами, завдяки чому сперматогенні клітини розташовуються у 2-а яруси. У зовнішньому базальному шарі знаходяться сперматогонії, а у внутрішньому адлюмінальному шарі – сперматоцити, сперматіди та сперматозоїди. У міру дозрівання статеві клітини зміщуються до просвіту канальця, і здійснюється їх сперміація.

У більшості хребетних тваринних сім’яники функціонують сезонно, що пов’язано з особливостями розмноження. В період спокою в сім’яниках наступають деструктивні зміни, невикористані статеві продукти піддаються активному фагоцитозу фолікулярними клітинами.

Оогенез має ряд спільних рис з процесом сперматогенезу і цілий ряд відмінностей. Жіноча статева клітина, що завершила розвиток (яйцеклітина), має гаплоїдне ядро, складно організовану цитоплазму та всі фактори, необхідні для ініціації та підтримки розвитку. Оогенез здійснюється в три етапи: розмноження, зростання, дозрівання.

В період розмноження диплоїдні оогонії мітотично діляться, а потім переходять до стадії зростання та стають ооцитами першого порядку (ооцит I). Особливістю оогенезу, що відрізняє його від сперматогенезу, є менша мітотична активність оогоніїв. У вищих хребетних проліферація оогоніїв відбувається тільки в ембріональний період і запас статевих клітин (ооцитів) в яєчниках дорослих самиць не поповнюється.

В період зростання здійснюються одночасно два процеси: в ядрі відбувається профаза мейозу, а в цитоплазмі ооциту I, який зростає, накопичуються органели, поживні речовини, джерела енергії, необхідні для забезпечення потреб зародка. Зростання ооциту нерівномірне. Ріст ооцитів прийнято розподіляти на два періоди:

• мале або цитоплазматичне зростання (превітелогенез) – незначне пропорційне збільшення маси ядра та цитоплазми;

• велике або трофоплазматичне зростання (вітелогенез) – різке інтенсивне зростання цитоплазматичних компонентів та накопичення жовтока.

Превітелогенез співпадає з моментом вступу ооцита в профазу мейозу і триває до середини диплотени. В ядрі відбувається кон’югація гомологічних хромосом і кросинговер. В цей час ооцит зростає за рахунок власного синтезу, який збільшує кількість РНК, білків, рибосом, мітохондрій. Важлива особливість превітелогенезу – пропорційне збільшення маси ядра та цитоплазми, збереження типового для звичайних клітин ядерно-цитоплазменого співвідношення.

Приблизно з середини диплотени ооцити I вступають в період вітелогенеза, при цьому різко збільшується об’єм цитоплазми, і вона поступово заповнюється жовточними включеннями. Крім жовтка в ооциті в цей період відкладаються в резерв й інші компоненти – вуглеводи, ліпіди, рибосоми, але основною подією періоду великого зростання є вітелогенез. Жовток є сумішшю компонентів (білки, жири, вуглеводи), основний з них білок вітелогенін. За походженням жовток може бути ендогенним (аутосинтетичним), що синтезується самим ооцитом, та екзогенним (гетеросинтетичним), що формується з готових макромолекул – попередників, які поступають в ооцит ззовні. У багатьох безхребетних (турбелярії, ракоподібні та деякі риби) частка ендогенного жовтка значна. Ендогенний жовток формується в апараті Гольджі з білків, що синтезуються в ендоплазматичному ретикулумі. У низькоорганізованих тварин, у яких жовток утворюється тільки ендогенно, апарат Гольджі та ендоплазматичний ретикулум дуже добре розвинені. При екзогенному походженні, яке характерне для більшості тварин, жовток синтезується в печінці або жировому тілі. З вітелогеніну, який синтезується в печінці, в ооциті утворюється вітелін, що складається з ліповітеліна та фосфатина. Вітелогенін поступає в ооцит шляхом піноцитозу (ендоцитозу), в цитоплазмі піноцитозні пухирці зливаються утворюючи гранули примордіального жовтка. До них приєднуються елементи апарату Гольджі і формуються дефінітивні жовточні гранули. Поступово майже весь ооцит заповнюється жовточним і ліпідними включеннями, за винятком цитоплазми навколо ядра і по периферії. При цьому ооцит досягає остаточних розмірів, збільшуючись в об’ємі в тисячі раз.

Період дозрівання – заключний етап оогенезу це два послідовних ділення дозрівання. В результаті першого ділення мейозу, репліцировані гомологічні хромосоми розходяться в дочірні ядра, кожне з яких містить половину початкового числа хромосом. В результаті другого ділення дозрівання в сестринських клітинах опиняється гаплоїдне число одиночних хроматид.

Особливістю ділень дозрівання в оогенезі є асиметричне розділення цитоплазми: при кожному діленні майже вся цитоплазма залишається в одній з сестринських клітин, тоді як в інших її об’єм незначний. При першому діленні утворюються великій ооцит другого порядку (ооцит II) і маленьке перше редукційне тільце (рис. 3). В цитоплазмі ооциту міститься практично все, що накопичено в період зростання. При другому діленні дозрівання утворюється зріле яйце з трьома редукційними тільцями, які згодом зазвичай дегенерують.

В ооциті, готовому до дозрівання, ядро займає різне положення: в центрі; в зоні анімального полюса, але на відстані від поверхні; поблизу від поверхні у анімального полюса.

Після завершення другого ділення в ооциті залишається один редукований гаплоїдний набір хромосом, який формує інтерфазне ядро, жіночий пронуклеус. Одночасно відбуваються характерні зміни в цитоплазмі яйцеклітини: вона обводнюється, підвищується внутріклітинний тиск (тургор), поверхневий шар цитоплазми набуває властивості скоротності, знижується проникність, підвищується чутливість до температурних дій, з’являється здібність до цитотомії. Периферичний шар яйця при дозріванні набуває властивостей, необхідних для здійснення характерних реакцій при заплідненні (кортикальна реакція), з’являються фактори перетворення ядра сперматозоїда в чоловічій пронуклеус.

На стадії розвитку, яка відповідає початку запліднення, ооцит вивільняється з фолікула – відбувається овуляція. Процес овуляції, тісно скорельований з дозріванням і заплідненням, у хребетних здійснюється під контролем гормональних механізмів, що індукують розрив фолікулярного епітелію. У тварин цієї групи мейоз блокується на стадії метафази II, овуляція відбувається на цій же стадії. Запліднення слідує безпосередньо після овуляція та внутрішнього осіменіння в яйцепроводах (як у ссавців) або в зовнішньому середовищі після відкладання свіжеовульованих яєць та зовнішнього осіменіння. Цей процес, як і дозрівання, контролюється гормонами.

Оогенез відрізняється від сперматогенезу рядом цитологічних особливостей:

• число оогоніальних ділень в межах одного виду завжди менше ніж сперматогоніальних;

• у вищих хребетних розмноження оогоній відбувається тільки в ембріональному періоді розвитку;

• період зростання в оогенезі більш тривалий, він підрозділяється на два етапи: малого та великого зростання; об’єм ооцитів I при цьому зростає в порівнянні із сперматоцитами I значно більше;

• під час оогенезу трофічні компоненти резервуються;

• в процесі оогенезу відсутній період формування, аналогічний сперміогенезу;

• можливість блокади оогенезу на різних фазах мейотичних ділень;

• для завершення мейозу в більшості випадків необхідна активація жіночої статевої клітини до дозрівання сперматозоїдом.

В ході оогенезу резервується велика кількість компонентів, які необхідні для раннього ембріогенезу. Одночасно в яйцеклітині формується програма послідовного використовування цих компонентів в ході раннього ембріогенезу. Важливе значення має організація зарезервованих структур і факторів в яйці, бо вона специфічна для кожного виду і визначає послідовність і взаємозумовленість процесів раннього розвитку.

Поверхневий шар цитоплазми яйця за хімічним складом і структурною організацією сильно відрізняється від решти вмісту яйця. Цей шар разом з плазматичною мембраною яйця називають кортикальним шаром (кортекс). Основу цитоплазматичної частини кортекса утворюють волокна (мікрофіламенти), що складаються з білка актина. Вони додають кортикальному шару характерну для нього високу в’язкість. Актинові структури кортекса виникають поступово в ході оогенезу. Крім того, до складу кортекса більшості яйцеклітин входять кортикальні гранули (наприклад, морський їжак) або кортикальні альвеоли (риби). Кортикальні гранули або альвеоли містять кислі або нейтральні мукополісахариди, різні структурні білки та ферменти. Вони відіграють важливу роль в кортикальній реакції яйцеклітини при заплідненні.

Яйцеклітини тварин відрізняються між собою як за кількістю жовтка, так і за його цитотопографію (характером розподілу) та розмірами жовткових включень в цитоплазмі. За кількістю жовтка яйцеклітини розділяють на:

• полілецитальні – багатожовткові (більшість членистоногих, риби, птахи);

• мезолецитальні – средньожовткові (амфібії, осетрові риби);

• оліголецитальні – маложовткові (більшість червів, молюсків, глошкіряні);

• алецитальні – безжовткові (плацентарні ссавці, деякі безхребетні – первиннотрахейні).

Кількість жовтка в яйці видоспецифічно, строго детерміновано та не залежить від умов живлення самиці.

В процесі еволюційного розвитку виявляється закономірність: чим довше ембріональний період, тим більше жовтка накопичено в яйцеклітині. Тривалість ембріонального періоду також залежить від стадії, на якій зародок переходить до самостійного існування в зовнішньому середовищі. Якщо постембріональний розвиток йде прямим шляхом без личинки та метаморфоза, то жовтка в яйцеклітині повинно бути багато.

За цитотопографію жовтка та розмірами жовткових включень в цитоплазмі (рис. 4) яйцеклітини розподіляють на:

• телолецитальні для яких характерна виражена полярність, причому жовток концентрується в одного з полюсів (у вегетативного), а цитоплазма в іншого. Серед таких яйцеклітин виділяють два підтипи: помірно телолецитальні яйцеклітини, в яких жовток виступає у вигляді зерен і пластинок, та різко телолецитальні. В останніх жовткові пластинки розміщені більш конденсовано та займають більшу частину цитоплазми клітини, її частина вільну від жовтка називають активною ділянкою цитоплазми, в ній і знаходиться ядро;

• ізолецитальні (гомолецітальні) яйцеклітини міститься небагато жовтка у вигляді гранул (жовткових зерен), які розподіляються рівномірно в товщі яйця;

• центролецитальні яйця багаті конденсованим жовтком і характеризуються концентричним розташуванням різних компонентів: приблизно в середині яйця лежить ядро, навколо якого є невелика ділянка вільної від жовтка цитоплазми (центроплазми), далі слідує товстий шар жовтка, а на поверхні яйця знаходиться більш тонкий шар чистої цитоплазми – періплазма. Між центроплазмой і періплазмой є тонка мережа цитоплазматичних перемичок (ретікулоплазма), в петлях яких лежать гранули жовтка;

• алецитальні яйцеклітини майже не містять жовтка, він знаходиться поряд з яйцеклітиною у вигляді рідини, в якій плаває яйце, або в клітинах носіях жовтка.

Характеризуючи яйцеклітину, важливо вказати, яка кількість жовтка в ній міститься та яким чином він розподілений. Наприклад, до полілецітальних, помірно телолецітальних відносяться яйцеклітини амфібій, до полілецітальних, різко телолецітальних відносяться яйцеклітини рептилій, птахів; до телолецітальних, центролецітальних – яйцеклітини комах. Оліголецитальні, ізолецитальні яйцеклітини характерні для більшості червів, молюсків, глошкірих. У амфібій та осетрових риб яйцеклітини мезолецитальні й телолецитальні, а у плацентарних ссавців вони практично не містять жовтка і характеризуються як алецитальні.

Приведена вище класифікація має лише наближений характер і не охоплює всього різноманіття яйцеклітин. Так навіть в межах телолецитального типу можна спостерігати різні модифікації. Наприклад, в яйцях деяких молюсків і кільчастих червів, які відносять до телолецитального типу, у вегетативного полюса міститься скупчення вільної від жовтка цитоплазми – полярна плазма, яка в процесі дроблення потрапляє до певних бластомерів і відіграє важливу роль в розвитку.

У більшості тварин яйця мають більш менш виражену полярність. Полюси яйця зазвичай позначають як анімальний та вегетативний. Один з полюсів яйця відрізняється більш високою фізіологічною активністю, біля нього лежить ядро ооцита і тут же виділяються редукційні тельця, таким чином, його можна назвати редукційним. В яйцях телолецитального типу полярність виявляється також в розподілі жовтка.

Яйцеклітини можуть бути вкриті декількома оболонками. Розрізняють: первинну, вторинну та третинну оболонки. Первинну оболонку називають жовтковою (вітеліновою). Утворюється вона самою яйцеклітиною. Вторинна оболонка утворюється клітинами яєчника. Третинна оболонка зазвичай формується після виходу заплідненої яйцеклітини з яєчника за рахунок секрету клітин яйцепроводу.

Розвиток яйцеклітини ссавців відбувається в основному в яєчнику (рис. 5). Яєчники покриті одношаровим однорядним кубічним епітелієм, який є продовженням на яєчник мезотелию очеревини. Під епітелієм розташовується сполучнотканинна білкова оболонка. У яєчнику розрізняють внутрішній, або мозковий, шар, багатий кровоносними судинами та нервами, й зовнішній, або кірковий, шар, в якому розташовується дуже багато ооцитів (овоцитів), що знаходяться на стадії зростання.

Ооцити оточені одним або декількома шарами фолікулярних клітин, які входять до складу їх вторинної оболонки. Ооцити разом з оточенням їх фолікулярними клітинами називають фолікулами. Фолікулярні клітини виконують трофічну функцію.

Статева клітина може знаходитися на різних стадіях розвитку і відповідно росте фолікул, збільшується в розмірах.