05_Gastrulyaciya_zv

Гаструляція й зародкові лістки

• Способи гаструляції.

• Типи гаструл.

• Способи закладки мезодерми.

• Похідні зародкових листків.

• Причини та механізми гаструляції.

Основні поняття: зародкові листки, ектодерма, ентодерма, мезодерма, гаструляція, гаструла, гастроцель, бластопор, архентерон, інвагінація, інволюція, епіболія, деламінація, імміграція, телобластичний тип закладки мезодерми, ентероцельний тип закладки мезодерми, соміти, целом, епібласт, гіпобласт, гензеновський вузлик, трофобласт.

Після утворення бластули починається період гаструляції, який є інтегрованим процесом міграції клітин, що призводить до різкого перерозподілу вмісту бластули. В результаті утворюються зародкові листки: ектодерма, ентодерма та мезодерма. Тобто починаються процеси ембріонального диференціювання й морфогенезу, в ході яких намічається в найзагальніших рисах план будови майбутнього організму. Процес розчленовування зародка на зародкові листки називається гаструляцією, а зародок на стадії розчленовування – гаструлой.

У примітивних хордових, наприклад у ланцетника, однорідна одношарова бластодерма під час гаструляції перетворюється в зовнішній (ектодерму) й внутрішній зародковий листок (ентодерму). Ентодерма формує первинну кишку з порожниною всередині – гастроцелем. Отвір, що веде в гастроцель, називають бластопором або первинним ротом. Два зародкові листки є визначальними морфологічними ознаками гаструляції. Їх існування на певній стадії розвитку у всіх багатоклітинних тварин, починаючи з кишковопорожнинними закінчуючи вищими хребетними, дозволяє думати про гомологію зародкових листків та єдності походження всіх цих тварин.

У хребетних крім двох згаданих під час гаструляції утворюється ще третій зародковий листок – мезодерма, яка займає місце між екто- й ентодермою. Розвиток середнього зародкового листка, хордомезодерми, є еволюційним ускладненням фази гаструляції у хребетних і пов’язане з прискоренням у них розвитку на ранніх стадіях ембріогенезу. У більш примітивних хордових тварин, таких, як ланцетник, хордомезодерма зазвичай утворюється на початку наступної після гаструляції фази – органогенезі. Зсув часу розвитку одних органів щодо інших у нащадків в порівнянні з предковими групами є проявом гетерохронії.

Гаструляція, під час якої виникають відмінності в клітинах та відбувається раннє диференціювання зародка, пов’язано з експресією генів зародка. Диференціальну активність генів в процесі гаструляції відображають поняття компетенції й детермінації.

Компетентність – це здатність клітин диференціюватися в декількох (не багатьох) напрямах.

Детермінація – цей стан, при якому клітина вже вступила на шлях певної диференціації та знаходиться на самому його початку.

Згідно нині існуючому визначенню, гаструляція є рядом морфогенетичних рухів, в результаті яких зачатки тканин переміщаються в місця, призначені для них відповідно до плану організації.

Процес гаструляції характеризується важливими, клітинними перетвореннями, такими, як направлені переміщення груп та окремих клітин, вибіркове розмноження й сортування клітин, начало цитодиференцювання та індукційних взаємодій.

В найзагальнішому виді гаструляцію характеризують поняття епіболія (процес переміщення клітин по поверхні яйця) та емболія (переміщення клітин усередині зародка). Епіболія та емболія – це описові характеристики морфогенетичних рухів клітин, які відбуваються на всіх етапах онтогенезу, але які найбільш виражені в процесі гаструляції.

Виділяють декілька різновидів направлених в просторі переміщень клітин та утворення гаструл (рис. 1):

• інвагінація – впячування однієї з ділянок бластодерми всередину цілим пластом (у ланцетника впячуваються клітини вегетативного полюса, у земноводних інвагінація відбувається на межі між анімальним та вегетативним полюсами в області сірого серпа); процес інвагінації можливий тільки в яйцях з невеликою або середньою кількістю жовтка;

• інволюція – укручування всередину зародка зовнішнього пласта клітин, який збільшується в розмірах і розповсюджується по внутрішній поверхні клітин, які залишаються зовні;

• епіболія – обростання дрібними клітинами анімального полюса більш крупних клітин вегетативного полюсу, які відстають в швидкості ділення та менш рухливі; такий процес яскраво виражений у земноводних;

• деламінація – розшарування клітин бластодерми на два шари, що лежать один над одним (можна спостерігати в дискобластулі зародків з частковим типом дроблення, таких, як плазуни, птахи, яйцеродні ссавці); виявляється в ембріобласті плацентарних ссавців, приводячи до утворення гіпобласта та епібласта;

• імміграція – переміщення груп або окремих клітин, не з’єднаних в єдиний пласт (зустрічається у всіх зародків, але найбільш характерна для другої фази гаструляції вищих хребетних).

Важливо відзначити, що при гаструляція у багатьох тварин мають місце і явища інвагінації, і явища епіболії, й інші морфогенетичні процеси. Тому іноді виділяють змішаний тип гаструляції.

Після завершення гаструляції матеріал, що залишився на поверхні зародка, формує зовнішній зародковий листок – ектодерму, а внутрішній зародковий листок (ентодерма), що занурився будь-яким способом, утворює згодом стінку травного тракту з його похідними. Крім того, матеріал, який занурився всередину крім ентодерми містить і закладку середнього зародкового листка – мезодерми, який потім відділяється від ентодерми.

Таким чином, у зв’язку з гаструляцією, паралельно з нею або на наступному, зумовленому нею, етапі у всіх тварин, за винятком кишковопорожнинних, виникає мезодерма. Це сукупність клітинних елементів, які розташовуються між ектодермой та ентодермой, тобто в бластоцелі. В результаті зародок стає не двошаровим, а тришаровим. У вищих хребетних тришарова будова зародків виникає вже в процесі гаструляції, тоді як у нижчих хордових та інших типів в результаті гаструляції утворюється лише двошаровий ембріон.

Розрізняють два принципово відмінних типів закладки мезодерми. Перший телобластичний в найчистішому вигляді зустрічається у форм, які спірально дробляться та відносяться до первинноротих.

У первинноротих під час гаструляції між ектодермой та ентодермой, з боків бластопора, вже є дві великі клітини (або декілька таких клітин) – телобласти, які отримали в ході ділень дроблення всю полярну ооплазму. Надалі вони відділяють від себе дрібні клітини і таким чином формують середній пласт – мезодерму (рис. 2). Поступово телобласти, даючи нові і нові покоління клітин мезодерми, відсовуються до заднього кінця зародка.

В результаті, з нащадків 2d і 4d бластомерів виникає пара так званих мезодермальних смужок. Пізніше вони підрозділяються на парні структури – соміти, усередині яких шляхом розходження клітин утворюються ділянки вторинної порожнини тіла або целома. Такий спосіб утворення порожнин називається шизоцельним або кавітаційним. В результаті такого способу закладки, мезодерма ніяк не пов’язана з ентодермой, яка утворюється з інших бластомерів. Закладка мезодерми з окремих, призначених для цього бластомерів, має також місце у більшості круглих червів, деяких ракоподібних та у інших груп первиноротих тварин. Таким чином, при телобластичному способі закладки мезодерма виникає з двох бластомерів із строго певною генеалогією.

Принципово інший спосіб – ентероцельний – закладки мезодерми спостерігається у вторинноротих тварин: глошкіряних, безчерепних (ланцетника), кишководишачих, плеченогих, хордових. Матеріал майбутньої мезодерми укручується разом з ентодермой у складі єдиного гастрального впячування, і в процесі інвагінації межа між обома закладками, як правило, не помітна (рис. 2). Матеріал майбутньої мезодерми локалізований у верхній частині гастрального впячування. Таке впячування, стінка якого включає матеріал як ентодерми, так і мезодерми (а у хордових ще й хорди), називається первинним кишечником або архентероном. Відповідно гастроцель називається порожниною первинної кишки або порожниною архентерону.

Мезодерма виселяється з архентерона:

• шляхом випинання його стінок й отшнуровування виниклих випинань;

• шляхом деламінації стінки архентерону;

• шляхом імміграції клітин зі стінки архентерону.

Після відділення мезодерми у складі стінки архентерону залишається вже чисто ентодермальний матеріал, а архентерон перетворюється на порожнину вторинної (дефінітивної) кишки. В окремих випадках (деякі нижчі хордові, кишководихаючих) целомічна мезодерма відшнуровуєься від ектодерми.

У вториннопорожнинних початок целомічним мішкам дає мезодерма. При ентероцельному походженні мезодерми целомічні мішки утворюються шляхом зміни й подальшого диференціювання карманоподібних випинань архентерону, а при телобластичному способі – за рахунок розходження мезодермальних тяжів. В обох випадках целомічні мішки формуються симетрично з боків кишечнику.

В цілому гаструляція характеризується різноманітними клітинними процесами. Продовжується мітотичне розмноження клітин, причому воно має різну інтенсивність в різних частинах зародка. Разом з тим найхарактерніша риса гаструляції полягає в переміщенні клітинних мас. Відбувається сортування клітин за їх належністю до різних зародкових листків, усередині яких вони «впізнають» одна одну.

На фазу гаструляції також доводиться початок цитодиференціювання, що означає перехід до активного використовування біологічної інформації власного генома. Одним з регуляторів генетичної активності є різний хімічний склад цитоплазми клітин зародка, який встановився внаслідок ооплазматичної сегрегації. Так, ектодермальні клітини земноводних мають темний колір через пігмент, що потрапив в них з анімального полюсу яйцеклітини, а клітини ентодерми – світлий, тому що походять з вегетативного полюсу яйця.

Під час гаструляції велика роль ембріональної індукції. Наприклад, поява первинної смужки у птахів – результат індукційної взаємодії між гіпобластом та епібластом. Гипобласту властива полярність. Зміна положення гіпобласту по відношенню до епібласту викликає зміну орієнтації первинної смужки.

Процеси гаструляції безпосередньо передують періоду органогенеза. У одних тварин закладаються органи та системи органів, що поступово набувають дефінітивного значення, у інших тварин формуються спочатку органи, властиві личинці, а після метаморфозу відбуваються процеси формування дефінітивних органів дорослого організму.

Контрольні питання:

1. Дайте характеристику способам гаструляції.

2. Які типи гаструл виділяють?

3. Які способи закладки мезодерми можна виділити?

4. Причини та механізми гаструляції.

5. Морфогенетічні рухи при гаструляції.

6. Детермінація, ембріональна регуляція та індукційні процеси в ранньому розвитку.

7. В чому полягають особливості гаструляцій у різних груп тварин?

8. Еволюція гаструляції хребетних.

9. Еволюція зародкових листків, та пов’язані з ними філогенетичні проблеми.