Министерство образования и науки

Российской Федерации

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ШКОЛА ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК

Кафедра клеточной биологии и генетики

С.М. Рыбалкина

Методические указания

к лабораторным работам по курсу «Физиология человека и животных»

Учебно-методическое пособие

Часть 1

Владивосток

Издательство Дальневосточного федерального университета

2011

Министерство образования и науки Российской Федерации

Дальневосточный государственный университет

Кафедра клеточной биологии

С. М. Рыбалкина

Методические указания

к лабораторным работам по курсу «Физиология человека и животных»

Часть 1

Учебно-методическое пособие

Владивосток

Издательство Дальневосточного университета

2011

УДК 612; 591.1.

ББК 28.903

Р 93

Ответственный редактор

А.П. Анисимов, докт. биол. наук, профессор

Рыбалкина. С. М.

Р 93 Методические указания к лабораторным работам по курсу «Физиология человека и животных». Часть 1: Учебно-методическое пособие / С.М. Рыбалкина. – Владивосток : Изд-во Дальневост. федерал. ун-та, 2011. – 75 с.

Настоящее учебно-методическое пособие объединяет лабораторные работы, составленные в соответствии с общим курсом «Физиология человека и животных» для студентов биологических специальностей университета. Темы лабораторных работ составлены в соответствии с лекционным курсом, что способствует усвоению студентами основного теоретического материала. Основной упор практических работ направлен на изучение центральной нервной системы, крови, кровообращения, анализаторов, высшей нервной деятельности. Каждая лабораторная работа сопровождается контрольными вопросами.

УДК 612; 591.1.

ББК 28.903

Р 93

© Рыбалкина С. М., 2011

© Издательство ДВФУ, оформление 2011

Содержание

Предисловие

Лабораторная работа 1.

Тема: Введение в физиологический практикум.

1. Ознакомление студентов с инструментами и приборами, используемыми в лаборатории физиологии, а также с инструкцией по технике безопасности при работе с ними

2. Ознакомление студентов с правилами выбора подопытных животных для проведения экспериментов

3. Ознакомление студентов с различными методами обездвиживания позвоночных и беспозвоночных животных

Лабораторная работа 2.

Тема: Физиология возбудимых тканей.

1. Приготовление нервно-мышечного препарата, состоящего из седалищного нерва и икроножной мышцы лягушки

2. Проследить реакцию прямого и непрямого раздражения

3. Воспроизвести первый и второй опыты Гальвани

4. Воспроизвести опыт вторичного сокращения (Маттеучи)

Лабораторная работа 3.

Тема: Физиология центральной нервной системы

1. Приготовить спинальную лягушку

2. Обнаружить рецептивные поля рефлексов и установить зависимость времени возникновения рефлексов от силы раздражения

3. Провести анализ функционирования афферентных и эфферентных путей

4. Проверить функциональную активность всех элементов рефлекторной дуги

Лабораторная работа4.

Тема: Физиология мышц.

1. Приготовить нервно-мышечного препарата

2. Собрать установку для раздражения нервно-мышечного препарата и регистрации мышечного сокращения

3. Провести регистрацию одиночного и тетанического сокращения скелетной мышцы

4. Зарисовать и объяснить процесс развития парабиоза

Лабораторная работа 5.

Тема: Физиология кровообращения

1. Обездвижить лягушку, вскрыть грудную клетку и освободить сердце

2. Методом наложения лигатур исследовать работу центров автоматии сердца

3. Исследовать влияния на сердце симпатической и парасимпатической нервной системы

Предисловие

Необходимость написания учебно-методического пособия возникло в связи с тем, что студент может иметь возможность приобрести (или взять на время), или скопировать на электронный носитель годовой курс лабораторных работ, приходить с ними на практические занятия в течение года, дорабатывать самостоятельно не заполненные на практикуме моменты, иметь вопросы к коллоквиумам, что сразу освобождает его от обращения к преподавателю или лаборанту, если он пропустил занятие.

Лабораторные работы составлены на основе ряда практикумов согласно учебной программе и предусматривают освоение основных методов исследования физиологических функций человека и животных, доступных в условиях учебной лаборатории. Прежде всего, это касается физиологии возбудимых тканей, нервной системы, крови и кровообращения, анализаторов и психических функций.

В методическом пособии даются вопросы к коллоквиумам, что позволяет не только закрепить пройденный материал, но и расширить объем информации по другим темам.

Для закрепления пройденного материала предусматривается по пройденным темам тестирование.

В связи с тем, что студенты не всегда достаточно хорошо ориентируются в терминологии, в пособии дается глоссарий, что позволит студенту расширить свой научный кругозор.

Данное методическое пособие предназначено для студентов биологических специальностей.

Лабораторная работа 1. Тема. Введение в физиологический практикум

Цель работы: Ознакомление студентов с основными методами и приемами проведения экспериментов в условиях учебной лаборатории.

Задание 1. Ознакомиться с инструкцией правил безопасности при работе в лаборатории физиологии человека и животных.

Задание 2. Используя методическую литературу, ознакомиться с правилами выбора подопытных животных для проведения экспериментов.

Задание 3. Составить таблицу наиболее применяемых физиологических (изоосмотических) растворов для животных и человека.

Задание 4. Ознакомиться с методами обездвиживания животных:

а- механическими, б- нарушением целостности центральной нервной системы, в- обездвиживанием посредством наркоза позвоночных и беспозвоночных животных, г- составить перечень наркотических препаратов для позвоночных и беспозвоночных животных, д- теоретическое ознакомление с действием физических средств наркоза (нагревание, охлаждение, электрический ток).

Контрольные вопросы:

1. Предмет и задачи физиологии. Почему науку «ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ» называют наукой экспериментальной?

2. На каких уровнях исследований изучаются функции организма?

3. Какие физиологические изменения происходят: при общем наркозе, анальгезии, местной анастезии, седативной терапии?

4. В чем выражается комбинированный наркоз?

5. Перечислите стадии наркоза и основные признаки каждой стадии.

6. По каким характерным признакам можно определить глубину наркоза?

7. Почему необходимо углубление наркотического сна при перерезке спинного мозга?

8. Какие разработаны способы остановки кровотечения из кости, мышц, кожного разреза.

Литература:

1. Методические указания (раздаются в лаборатории).

2. Агаджанян А.Н. Практикум по нормальной физиологии. Изд-во Российский университет дружбы народов, 1996.

3. Большой практикум по физиологии человека и животных. Изд-во высш. шк., 1961. стр.: 3-48.

4. Чепурнов С.А., Баскакова Г.М., Чепурнова Н.Е. Экспериментальные задачи по физиологии центральной нервной системы: Учебно-методическое пособие. Изд-во МГУ, 1978. стр.: 6-16.

Задание 1. Ознакомиться с инструкцией правил безопасности при работе в лаборатории физиологии человека и животных.

Выполнение работ:

Цикл лабораторных работ по физиологии человека и животных рассчитан на 2 семестра и начинается с ознакомления техники безопасности практических исследований в условиях лаборатории.

1. Общие требования безопасности

1.1. Общие правила работы в лаборатории

1. К работе в лаборатории физиологии допускаются только лица, прошедшие и сдавшие инструктаж. Без сдачи инструктажа работу в лаборатории начинать категорически запрещено.

2. Лаборатория должна быть укомплектована аптечкой первой помощи, инструкциями по технике безопасности, средствами пожаротушения (огнетушитель).

3. В помещении лаборатории запрещается загромождать и захламлять подходы к средствам пожарной безопасности.

4. Работать в лаборатории разрешается только в халате. В случае необходимости для защиты рук необходимо использовать перчатки.

5. Запрещается убирать случайно пролитые горючие жидкости при зажженных горелках и включенных электронагревательных приборах.

6. В лаборатории категорически запрещается хранить и принимать пищу, распивать алкогольные напитки.

7. В лаборатории категорически запрещается курить.

8. Во время работы в лаборатории требуется соблюдать чистоту, тишину и порядок.

9. Рабочее место необходимо содержать в чистоте и порядке, не загромождать его посудой и материалами.

10. Во время работы на рабочем месте не должны находиться посторонние предметы.

11. Во время проведения эксперимента и после него на столе не допускается скопление мусора. Вся битая посуда выбрасывается в урну, засорять раковины категорически запрещается.

1.2. Особые правила работы студентов в лаборатории

1. Студенты допускаются к работе в лаборатории только под непосредственным контролем преподавателя или лаборанта.

2. Категорически запрещается посторонним лицам посещать и отвлекать студентов, работающих в лаборатории.

3. Проводить можно только ту работу, которая указана в руководстве и разрешена преподавателем. Все изменения условий эксперимента допускаются только с разрешения преподавателя. Самовольное проведение опытов категорически запрещается.

4. Запрещается приступать к работе до полного уяснения всех ее операций.

5. Перед проведением эксперимента необходимо тщательно осмотреть аппаратуру и посуду, убедиться в том, что установка или приборы собраны правильно, и что взятые химические вещества соответствуют указанным в руководстве.

1.3. Общие правила работы с реактивами

1. Категорически запрещается пробовать вещества и растворы на вкус.

2. Категорически запрещается нюхать вещества и растворы, наклоняясь над сосудом, вдыхая полной грудью. Для определения запаха можно нюхать пробку, закрывающую сосуд, или воздух, направляемый из сосуда в лицо рукой.

3. Нельзя брать вещества руками, следует пользоваться лопаткой, щипцами, бумагой или пинцетом.

4. Нагревая пробирку или другой сосуд с жидкостью или осадком, их следует держать отверстием в сторону, где нет людей и приборов.

5. При наливании реактивов не наклоняться над сосудами во избежание попадания брызг на лицо.

6. Не наклоняться над сосудами с нагреваемой жидкостью, т.к. жидкость может выбросить из сосуда.

7. При нагревании под нагревательный прибор класть толстый лист асбеста и вести нагревание не на деревянном столе.

2. Требования безопасности во время работы

2.1. Требования безопасности при работе со стеклянной посудой и стеклянными приборами

1. Нельзя нагревать нетермостойкие стаканы и колбы на открытом огне или непосредственно на электроплитке, а также резко охлаждать нагретые сосуды или нагревать охлажденные.

2. Стеклянные изделия, имеющие пороки, нельзя использовать для работ, связанных с нагреванием.

3. Стеклянная посуда не предназначена для работы при повышенном давлении.

4. Нельзя допускать нагревание жидкостей в закрытых колбах или приборах, не имеющих сообщения с атмосферой.

5. Категорически запрещается использовать посуду, имеющую трещины или отбитые края.

6. Запрещается поднимать крупные бутыли за горло.

7. При вставке пробки в горлышко колбы или другого тонкостенного сосуда, следует держать сосуд за горлышко, по возможности, ближе к месту установки, обернув при этом руку полотенцем.

8. При мытье посуды надо обязательно надевать резиновые перчатки.

9. Мыть посуду следует сразу же после ее использования, а если это невозможно, то в конце рабочего дня.

2.2. Требования безопасности при работе с приборами и электроустановками

1. Перед включением прибора необходимо проверить мощность, схему включения, исправность прибора и заземление.

2. При работе с электроустановками необходимо следить за исправностью шнура (хороший контакт, изолированные концы).

3. Не оставлять без наблюдения зажженные горелки и включенные электроприборы.

4. При нагревании на электроплите растворов в стеклянной химической посуде при возможности наличия контакта посуды и нагревательного элемента необходимо подкладывать тонкий асбест или сетку.

3. Требования безопасности в аварийных ситуациях

3.1. Тушение пожаров и возгораний

1. В случае возникновения загорания в первую очередь отключить электрощит.

2. Ликвидировать очаг пожара, используя подручные средства. При этом в помещении лаборатории категорически запрещается пользоваться водой и пенными огнетушителями.

3. При небольшой площади горения использовать асбестовое полотно. Асбестовое полотно нельзя применять в загорания в труднодоступных местах, на заставленном оборудованием лабораторном столе.

4. При обширном очаге пожара использовать порошковые, хладоновые и углекислотные огнетушители. Углекислотные огнетушители не помогают при тушении щелочных металлов.

5. При воспламенении одежды необходимо загасить огонь на пострадавшем, набросив на него асбестовое или шерстяное одеяло и т.п. (не бегать!). Погасив огонь, приступить к оказанию первой помощи.

3.2. Первая (доврачебная) помощь пострадавшему

1. При термических ожогах кожи (кроме органических ожогов 1 степени) следует вызвать врача или немедленно доставить пострадавшего в ближайшее лечебное учреждение. До оказания медицинской помощи необходимо осторожно, не допуская травмирования, обнажить обожженный участок и закрыть его сухой антисептической повязкой. С обожженного участка нельзя снимать прилипшие остатки обгоревшей одежды и вообще как-либо очищать его. Для снятия боли следует применять любые доступные обезболивающие средства: амидопирин (0,5 г), анальгин (0,5-1 г), аспирин (0,5-1 г), димедрол (0,1 г), супрастин (0,025 г) и др., также для обезболивания следует применять охлаждение поверх повязки (лед, снег, холодная вода в пузырьке или полиэтиленовом мешочке), при ожогах 2-ой и 3-ей степени не следует смачивать обожженные участки холодной водой.

2. При поражении электрическим током в первую очередь необходимо отключить рубильник. Запрещается прикасаться голыми руками к обнаженным частям тела пострадавшего до обесточивания. Если пострадавший потерял сознание, следует в первую очередь проверить пульс и дыхание. При наличии пульса и дыхания необходимо уложить пострадавшего на спину и повернуть голову в сторону, чтобы предупредить западание языка, обрызгать холодной водой и дать понюхать нашатырь. После возвращения сознания дать выпить валерьянки (15-20 капель) и горячего чая. Если дыхание и пульс отсутствуют или слабые и неровные приступить к искусственному дыханию "изо рта в рот" с одновременным массажем сердца. Если на теле пострадавшего имеются ожоги, первую помощь следует оказывать также как и при термических ожогах (см. п. 1). При поражениях электрическим током, вызвавших хотя бы кратковременную потерю сознания, независимо от самочувствия и успешной первой помощи, необходимо немедленно вызвать врача.

3. При отравлениях вынести пострадавшего из зоны отравления на свежий воздух и вызвать врача. Немедленно сделать промывание желудка или дать рвотные средства и адсорбенты (активированный уголь). При отравлении соединениями фосфора нельзя давать молоко. При попадании яда на кожу тщательно смыть его теплой водой с мылом. Гидрофобные соединения постараться удалить с кожи с помощью сухой тряпки. Смывать спиртом только в том случае, если другие способы не помогают, так как спирт способствует всасыванию яда через кожу.

4. При химических ожогах кожи промывать пораженные места струей воды не менее 15 минут. При ожогах кислотами и кислотоподобными веществами накладывают примочки 2%-м раствором соды, а при ожогах щелочами - 2%-м раствором уксусной или лимонной кислоты. При попадании на кожу брома смыть его большим количеством спирта и смазать пораженное место мазью для ожогов.

5. При порезах (капиллярное или венозное кровотечения) наложить на рану давящую повязку. Рану промывать только в случае попадания в нее ядовитых веществ, в остальных случаях запрещается промывать рану водой и лекарственными средствами. Остановку артериального кровотечения производят путем наложения жгута или полного сгибания конечности в суставе и фиксации ее в таком положении с помощью ремня, бинта или резинового шланга. Не терять времени. Тяжелое кровотечение может привести к смерти пострадавшего за 3-5 минут. Если жгут не может быть немедленно наложен, с целью временной остановки кровотечения необходимо надавить пальцами на сосуд выше раны. Максимальное время, в течение которого можно не снимать жгут, в теплое время года - 1,5-2 ч, в холодное время -1ч.

6. При небольших порезах рук и других частей тела стеклом необходимо удалить из раны мелкие осколки, после чего промыть ее 2%-м раствором перманганата калия или этиловым спиртом, смазать йодной настойкой и забинтовать.

4. Требования безопасности по окончании работы

1. Перед уходом из лаборатории следует убедиться, что отключена вода и электрические приборы.

2. По окончании рабочего дня каждый работающий обязан:

а) проверить и привести в порядок свое рабочее место,

б) проверить и привести в порядок приборы и аппараты,

в) сдать свое рабочее место лаборанту.

3. Уходящий последним обязан:

а) проверить все рабочие места,

б) выключить в лаборатории электроэнергию.

в) выключить в лаборатории воду.

4. Если не отключаются электроприборы и аппараты, которые должны работать круглосуточно (термостат, холодильник и др.), то на двери лаборатории вывешиваются таблички с надписями "включен термостат", и т.п.

5. Требования безопасности при хранении химических реактивов

1. Основой безопасного хранения химических реактивов является создание условий, при которых не могли бы проявляться их пожароопасные свойства.

2. При выборе места и условий хранения и применения каждого реактива следует в первую очередь учитывать его физико-химические свойства, огне- и взрывоопасность.

3. В целях предупреждения пожаров и взрывов в лабораториях и на складах химреактивов, хранить химические вещества совместно можно только по группам их совместимости. Совместное хранение веществ одной группы с веществами другой группы запрещается.

4. Химические реактивы хранят в плотно закрытых банках или других сосудах с наклеенными на них этикетками, на которых должны быть указаны точное название вещества и его характеристика. Запрещается хранить реактивы в таре без этикеток, или с надписями, сделанными карандашом по стеклу. Если этикетка утеряна, а идентифицировать содержимое не представляется возможным, последнее подлежит уничтожению в установленном порядке. Не допускается хранение химических реактивов без пробок и в неисправной таре.

5. Химические реактивы, подверженные действию света, хранят в склянках, изготовленных из темного стекла или обернутых черной бумагой, в затемненных помещениях.

6. В помещениях, где хранятся химические реактивы, должны быть в наличии средства пожаротушения – огнетушители.

Задание 2. Используя методическую литературу, ознакомиться с правилами выбора подопытных животных для проведения экспериментов.

Опыты, на которых основаны физиологические знания, достаточно сложны, неточная постановка опыта приводит к неправильным результатам. В связи с этим первоначально необходимо остановиться на некоторых общих методических моментах, знание которых абсолютно необходимо при проведении даже самых элементарных физиологических исследований.

Выбор подопытных животных и их содержание

Объектом физиологического эксперимента в области нормальной физиологии может быть только здоровый организм животного. Его можно отличить от больного по виду его кожных покровов слизистых оболочек, доступных обозрению, общему поведению, отношению к пище. У больных животных (теплокровных) отмечается тусклость глаз и отделения слизистых оболочек глаз, которые скапливаются в углах глазной щели, выделения из носа, сухость кожи на носу, они апатичны и малоподвижны, слабо выражена ориентировочная реакция (реагирование на новые раздражители), понижен аппетит, шерстный покров теряет блеск, взъерошивается. Отклонение от нормального состояния можно установить и у беспозвоночных животных путем наблюдения за их поведением в течение некоторого времени.

Физиологический эксперимент, в отличие от простого наблюдения, предполагает целенаправленное вмешательство в физиологические процессы, протекающие в организме, которое ставит своей целью выяснение природы, свойств той или иной функции, взаимосвязи с другими функциями или с факторами внешней среды.

В ряде случаев физиологический эксперимент требует хирургической подготовки животного, которая может иметь острую (вивисекционную) или хроническую (оперативно-хирургическую) форму.

Острая форма эксперимента проводится на обездвиженном животном с помощью различных приемов и средств. Эти факторы сами по себе способны нарушить нормальное течение физиологических процессов, т.е. внести в эксперимент неконтролируемые переменные. Такого рода влияния будут отсутствовать при хроническом наблюдении на животных, заранее перенесших оперативно-хирургическую подготовку к эксперименту.

Хроническая форма эксперимента является методической основой для синтетического направления в экспериментальной физиологии, т.е. при изучении физиологических отправлений целостного организма.

В ряде случаев, чтобы экспериментально решить какой-либо вопрос необходимо изолировать интересующие процессы от остальных, отсюда значение навыков постановки одномоментных вивисекционных опытов.

Задание 3. Переписать в тетрадь таблицу наиболее применяемых физиологических (изоосмотических) растворов для животных и человека.

При проведении острых и хронических опытов, при работе с изолированными тканями или органами применяют изотонический раствор хлорида натрия (0,65%-ный раствор для холоднокровных, 0,9%-ный — для теплокровных). Такие растворы называют физиологическими. Для длительного поддержания жизнедеятельности препарата раствор должен содержать не только хлорид натрия в определенной концентрации, но и другие вещества (например, соли калия, кальция и др.). Эти растворы названы именами ученых, предложивших данный раствор (главным образом, на основании опытов на изолированных органах). Ниже приводится состав наиболее употребительных в физиологическом эксперименте растворов для холоднокровных и теплокровных животных (Таблица).

Все растворы следует готовить на свежей дистиллированной воде, рН от 7,2-7,8.

Таблица. Состав наиболее применимых изоосмотических растворов (гр/л)

Название вещества	Физиологический раствор		Раствор Рингера д/лягушки	Раствор Рингера-Локка д/теплокровных	Раствор Тироде д/теплокровных
	д/лягушки	д/теплокровных
NaCl	6,5	9	6,5	9	8
KCl	─	─	0,14	0,42	0,2
CaCl2	─	─	0,12	0,24	0,2
NaHCO3	─	─	0,1	0,2	0,2
MgCl2	─	─	─	─	0,1
NaHPO4	─	─	─	─	0,05
Глюкоза	─	─	─	1	1

Задание 4. Ознакомиться с методами обездвиживания животных и записать в тетрадь:

а – механическими:

При хронических опытах обездвиживание достигается помещением животного в специальный станок или лежанку, а также путем приучивания животного к определенной позе, условиям эксперимента. Привязывание животных производится при помощи толстых шнуриков (чтобы не врезались в покровы), оно не должно причинять им боли или повреждений, изменять правильное положение мышц или частей тела. Голова животного укрепляется в специальном головодержателе. Особую осторожность нужно соблюдать при привязывании кроликов; они легко погибают, если голова у них фиксируется в сильно запрокинутом положении или, если кольцом головодержателя придавливаются кости переносицы. В этих случаях кролик погибает в состоянии шока при остановке сердца и резком падении АД.

Привязывание кошки также требует осторожности и навыков из-за агрессивности животного при малейшем насилии, поэтому иногда до привязывания кошку помещают под колпак, воздух под которым насыщен парами эфира. Однако, при этом необходимо создать условия для доступа чистого воздуха, иначе кошки часто погибают.

Механическое обездвиживание низких животных (одноклеточных, гидр и др.) облегчает проведение микрорассечений, зарисовок, фотографирования. Ограничить движение у них возможно, положив на предметное стекло немного сильно расщипанной гигроскопической ваты, мелких обрывков фильтровальной бумаги или увеличив вязкость среды добавлением к ней агар-агара, вишневого клея, отвара льняного семени. Удобен способ Догеля: I-2 веточка корагенового мха промывают в 0,5-1% растворе соды, помещают в пробирки с 5-8 мл культуры. Через сутки содержимое превращается в студенистую массу, в которой медленно двигаются организмы. В некоторых случаях возможно использование 5-10% раствора желатины, пребывание организмов в нем безвредно в течение I-2 часов.

б – нарушением целостности центральной нервной системы:

Полным нарушением ц.н.с. широко пользуются при вивисекциях на лягушках. Для этого возьмите лягушку в левую руку, правой введите как можно глубже тупую браншу ножниц в рот под заднюю часть верхней челюсти (остроконечную расположите позади глаз). Быстрым движением отрежьте верхнюю челюсть на уровне заднего конца барабанных перепонок (нижнюю челюсть сохраните). В отверстие спинномозгового канала введите препаровальную иглу и разрушьте спинной мозг. Кровотечение останавливают марлевым или ватным тампоном. Меньшим кровотечением сопровождается так называемый "бескровный" метод. Возьмите лягушку в левую руку спиной вверх, так чтобы большой палец лежал на ее спине. Указательный палец положите на верхнюю челюсть лягушки и наклоните ее голову вниз. В таком положении хорошо видно место расположения затылочной ямки. Через ямку между затылочной костью и позвоночником введите препаровальную иглу в спинномозговой канал и разрушьте спинной мозг несколькими поворотами иглы. Затем иглу поверните в противоположном направлении, введите ее в полость черепа и разрушьте головной мозг. Общее расслабление мышц лягушки и отсутствие у нее рефлекторных реакций свидетельствуют о полном разрушении головного и спинного мозга.

Следует иметь ввиду, что разрушение ц.н.с всегда вызывает прекращение легочного дыхания. В случае с лягушкой оно компенсируется кожным дыханием, условия для второго необходимо создавать (влажность кожных покровов).

В опытах на высших животных, когда нежелательны побочные явления наркоза проводят перерезку спинного мозга под продолговатым. Такое обездвиживание сопровождается предварительным наркотизированием (эфир, морфий) для подготовки животного к искусственному дыханию: делается трахеотомия, вводится трахеотомическая трубка, соединенная с аппаратом искусственного дыхания. После этого животное переворачивают затылком кверху, сгибая голову, коудальнее затылочного бугра по средней линии шеи делается глубокий разрез 5-6 см. После чего необходимо раздвинуть мышцы, нащупать пальцем атланто-затылочную мембрану, перерезать ее и спинномозговой ствол. Подтверждением правильности рассечения является истечение прозрачной спинномозговой жидкости. Рана тампонируется и закрывается зажимом. Перерезка спинного мозга вызывает шок т.е. резкое угнетение рефлекторной деятельности и ряд вторичных расстройств: сильное падение АД, изменение сердечной деятельности, что ограничивает применение этого метода.

У лягушек шок проходит через несколько минут, у высших позвоночных он может продолжаться от нескольких дней (собаки) до нескольких недель (обезьяны). Следует отметить, что после исчезновения шока может наблюдаться повышенная двигательная реакция.

в – обездвиживание посредством наркоза позвоночных и беспозвоночных животных:

Целый ряд химических веществ и физических факторов при воздействии на живые структуры вызывают обратимые процессы угнетения возбудимости и проводимости в ц.н.с. Эти влияния объединены в группу наркотических.

Общий наркоз развивается как фазовый процесс. Первоначально отмечается период оглушения. Когда исчезают оборонительные рефлексы, снижается болевая чувствительность, при сохранности тактильной, нарушается координация движения, хотя, в общем, безусловные рефлексы сохраняются. Это состояние сменяется довольно быстро периодом возбуждения, характеризующимся неустойчивым, частым пульсом и повышением АД, иногда заметна сильная, беспорядочная двигательная активность (при внутривенном введении нелетучих наркотиков этот период часто отсутствует). Переход к периоду полного наркоза сопровождается появлением глубокого ритмичного дыхания, ровного пульса, мышечного покоя. Глазные яблоки становятся неподвижными, отмечается потеря мышечного тонуса. В этот момент организм можно подвергать рассечениям. Если концентрация наркотического вещества в крови повышается до токсического уровня, развивается паралитический период, признаками которого является поверхностное, редкое дыхание, вскоре прекращающееся, сильное расширение зрачков (иногда отсутствует). Вывести животный организм из такого состояния возможно, применив искусственное дыхание.

Местом приложения наркоза у простейших, вероятно, является вся протоплазма, у животных с развитой нервной системой возможны дифференцированные формы наркоза.

Местный наркоз (местная анестезия) применяется для угнетения возбудимости периферических концов чувствительных нервов в ограниченном участке тела.

Релаксационный наркоз ограничивается действием на мионевральные связи, т.е. участки контакта двигательных нервных волокон с мышечными волокнами, при этом болевая чувствительность сохраняется.

Способы введения наркотиков зависят от его агрегатного состояния, а также от необходимой крутизны нарастания его действующей концентрации. Для мелких животных нарастание наркотического действия должно идти медленнее т.к. граница между наркотической и смертельной дозой наркотика пересекается быстрее. Например, наркотизация простейших нагреванием 30-35⁰С проводится не перенесением их в уже нагретую воду, а постепенным подогреванием воды до тех пор, пока не прекратится ответ на прикосновение тонкой иглой.

По тем же соображениям насасывание раствора наркотика под покровное стекло препарата из прилегающей капли делается узкой полоской фильтровальной бумаги, приставленной к противоположной стороне покровного стекла. Если наркотизация простейших носит массовый характер, то сосуд, содержащий культуру, ставят ниже сосуда с раствором наркотика и соединяют их смоченной полоской фильтровальной бумаги, что приводит к медленному проникновению наркотика в среду культуры.

Мелких беспозвоночных, мелких, средних позвоночных (мыши, крысы, кошки) наркотизируют испарением наркотиков в замкнутом пространстве (под колпаком). Такой прием называется закрытым способом ингаляционного наркоза. После оглушения наркозом колпак удаляют, животное тем или иным способом фиксируется, и наркотизация продолжается способом открытого ингаляционного наркоза (маска и т.п.). Для крупных животных применим сразу открытый ингаляционный наркоз. В условиях эксперимента, сопровождающегося параличом дыхательной мускулатуры, центрального или периферического происхождения применяются летучие наркотики, примешиваемые к дыхательной смеси через аппарат искусственного дыхания. Открытый способ ингаляционного наркоза имеет преимущества перед остальными способами, т.к. является легко управляемым, дозируемым. Нелетучие наркотические вещества вводятся в организм путем инъекций: внутривенной, подкожной, внутрибрюшинной. Эти приемы введения дают быстрое развитие наркотического состояния, особенно, внутривенное введение. Редко, из-за неэкономичности, используется накожное применение нелетучих наркотиков (например, для наркотизации амфибий).

г – составить перечень наркотических препаратов для позвоночных и беспозвоночных животных:

Чувствительность животных к различным наркотическим веществам неодинакова. Ниже приводятся наиболее распространенные наркотические средства с указанием объектов их применения, дозировки и способов.

Хлористый магний. Средство для наркотизации кишечнополостных (гребневики, черви) и моллюсков. Готовится исходный 10-30% раствор MgCl₂, который медленно (в течение 20-30 минут) по каплям приливают к водной среде, окружающей животное. Наркотическая концентрация в среде колеблется от 1 до 5%.

Сернокислый магний. Пригоден для наркотизации, главным образом, малощетинковых червей и моллюсков. Метод введения как в предыдущем случае. Для наркотизации высших животных применяется редко из-за небольшой разницы наркотической и паралитической концентрации в крови. В небольших дозах является хорошим средством предварительного снижения возбудимости ц.н.с., кроме того MgSO₄ вызывает слабое курареподобное действие.

Этиловый спирт. Используется для наркотизирования кишечнополостных, червей, хордовых в виде 10-15% раствора, добавляемого каплями к окружающей водной среде.

Эфир. Используется для наркотизации беспозвоночных в виде 5% раствора, медленно добавляемого по каплям к среде, 2% р-р применяется как ингаляционный наркоз для рыб, широко применяется для наркотизации амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих (за исключением мышей, плохо переносящих данный наркотик). Эфирный наркоз относительно безопасный и легко управляемый, однако широкого использования он не имеет из-за медленно развивающегося наркотического состояния, сильно выраженного периода возбуждения, нестойкости наркоза. Поэтому эфир применяется в сочетании с другим базисным наркозом, например, с барбитуратами или летучим наркотиком хлороформом. Хлороформ обладает быстрым наркотизирующим действием, но т.к. интервал безопасности весьма мал (от 40 до 55 мг/%) в чистом виде почти не используется. Применяется в смеси с эфиром (хлороформ 1 часть + 2 части эфира). Растворяется в воде 1:200.

Уретан. Кристаллический порошок, легко растворяется в воде, средство для общего наркоза наземных и водных животных. Для наркотизации кишечнополостных, червей, моллюсков и ракообразных готовят 1%, а для их личинок 0,5% раствор, который по каплям добавляется к водной среде. При наркотизации лягушек подкожно вводят 0,5-1,5 мл 1% раствора уретана, морским свинкам, кроликам, кошкам, собакам и другим млекопитающим его вводят подкожно, внутрибрюшинно или внутривенно 10-20% раствора из расчета 1-1,2 г/кг.

Из барбитуратов для наркотизации высших позвоночных чаще всего применяются: барбамил вводится внутривенно в виде 5-10% раствора, из расчета 50 мг/кг веса; нембутал-натрий, который готовится, как барбамил, но в дозе 20-30 мг/кг.

По отношению к действию морфина существуют видовые особенности. У крыс, кроликов, собак – угнетающее действие, у кошек – возбуждающее.

Новокаин. В форме 1-1,5% раствора, добавляемого по каплям к среде обитания, применяют для обездвиживания кишечнополостных, червей и моллюсков. Он особенно удобен в тех случаях, когда необходимо получить в расправленном состоянии сократимые придатки, как, например, щупальца гидр. У высших животных новокаин применяется в виде 0,5-10% раствора для местной анастезии, т.е. уничтожение возбудимости чувствительных нервных окончаний и блокады проводимости афферентных нервных проводников. Новокаин легко всасывается через неповрежденные слизистые оболочки, действует при этом на нервные окончания – терминальная анастезия. Введением новокаина по ходу нервных стволов достигается новокаиновая блокада, а пропитывание новокаином участка разрезаемой ткани – инфильтрационная анастезия. Токсичность одной и той же введенной дозы новокаина возрастает с увеличением концентрации раствора. Для терминальной анастезии используется 2, 5, 10% р-р, для других видов 0,25-0,5% р-р новокаина. Для удлинения его действия добавляется адреналин из расчета на 5-10 мл новокаина капля адреналина, разведенного в соотношении 1:1000.

Релаксанты – вещества, нарушающие передачу нервных импульсов с окончаний двигательных нервов (курареподобное действие). Действие релаксантов обратимо, применяются в случаях, когда необходимо сохранить нормальную возбудимость ц.н.с. в условиях полного обездвиживания. Следует помнить, что эти вещества не уничтожают болевой чувствительности. К ним относятся: диплацин – вводится внутривенно из расчета 4-8 мг/кг, дитилин – доза которого 0,12мг/кг внутривенно, прокуран – доза 0,0005 г на 10 кг веса.

д – теоретическое ознакомление с действием физических средств наркоза (нагревание, охлаждение, электрический ток). Записать в тетрадь.

Такими средствами является электрический ток или изменение температуры тела (нагревание, охлаждение).

В основе развития наркотического состояния при действии физических факторов, особенно – электрического тока, лежат развивающиеся в нервных элементах изменения возбудимости и проводимости – парабиотические явления.

Электронаркоз может быть вызван различными разновидностями электрического тока (постоянным, переменным индукционным), вначале наркотическое состояние возникает в области приложения электродов, затем быстро распространяется на другие отделы. Электронаркоз может быть местным и общим. Этот вид наркоза очень удобен для низших позвоночных, у млекопитающих он не всегда положителен. Тепловой наркоз часто применяется на моллюсках путем помещения их в воду, нагретую до 38-40⁰С. У рыб, например, наркотическое состояние можно вызвать прекращением на 4-б мин. естественного жаберного дыхания. В специальных случаях применяется искусственная гипотермия (понижение температуры тела).

Общие методические указания при проведении опытов

При выполнении экспериментальных задач нужно внимательно и бережно относиться к подопытному животному. Бережное отношение к животному и однотипные условия опытов являются необходимой предпосылкой для получения четких и тождественных результатов в экспериментах.

Каждый опыт должен сопровождаться ведением протокола, в котором необходимо отмечать все условия этого опыта и полученные результаты, которые оформляются в виде графиков и таблиц.

Необходимо следить, чтобы во время острых опытов отпрепарированные мышцы, нервы, кровеносные сосуды и т.п. не подсыхали, для чего время от времени их нужно смачивать питательным раствором (Таблица).

Нервы в промежутках между раздражениями необходимо снимать с электродов и погружать в ткани.

Работу на изолированных тканях следует начинать через 20-40 минут после препаровки, поместив препарат в питательный раствор. Время используется для внесения первых записей в тетради протоколов опыта.

Лабораторная работа 2.

Тема. Физиология возбудимых тканей.

Цель работы: Отработать на лягушке методику приготовление нервно-мышечного препарата и проследить на нем действие раздражителя на нервы и мышцы.

Задание 1. Приготовить нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва и икроножной мышцы лягушки.

Задание 2. Проследить реакцию мышцы на раздражение ритмическим током, механическим действием (покалыванием иглой), нагретой препаровальной иглой и т.д. Сделать вывод из наблюдаемых процессов.

Задание 3. Провести 1-й и 2-й опыты Луиджи Гальвани. Сделать выводы.

Задание 4. Провести опыт вторичного сокращения (Матеуччи). Сделать вывод.

Задание 5.Описать ход проделанных работ и сделать общее заключение из проведенных экспериментов.

Контрольные вопросы:

1. В чем заключалось открытие Л. Гальвани сделанное им на основе проведенных им экспериментов.

2. Почему сделанное им открытие не было в то время признано в научном мире?

3. Каким экспериментом Матеуччи подтвердил научную позицию Л. Гальвани?

4. Какое значение работы Гальвани – Матеуччи имели для развития электрофизиологии?

Литература:

1. Методические указания (раздаются в лаборатории).

2. Агаджанян А.Н. Практикум по нормальной физиологии.

3. Изд-во Российского университета дружбы народов, 1996.

4. Беркинблит М.Б., Глаголева Е.Г. Электричество в живых организмах. М.: Наука, 1988.

Задание 1. Приготовить нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва и икроножной мышцы лягушки.

Прежде чем приступить к этой работе, необходимо обездвижить лягушку методом декапитации (наркоз в данном случае не применяется).

Нервно-мышечный препарат состоит из икроножной мышцы, бедренной косточки и седалищного нерва с кусочком позвоночника.

Основные этапы приготовления, нервно-мышечного препарата показаны на рисунке 1.

Рис. 1. Последовательные этапы (А-Ж) приготовления нервно-мышечного препарата.

Разрушьте головной и спинной мозг лягушки. Возьмите левой рукой лягушку за бедра (в этом положении хорошо выделяется позвоночник). Перережьте позвоночник на 1 — 1,5 см выше места отхождения тазовых костей (рис. А). Свисающую переднюю часть туловища и внутренности удалите. Остаток позвоночника крепко держите пинцетом или левой рукой. Другим пинцетом или пальцами через марлю захватите кожу и снимите ее с лапок (рис. Б). Лапки положите на чистую тарелку и залейте раствором Рингера. Захватите пинцетом или рукой кусочек позвоночника и подогните его вниз, так чтобы лапки висели под углом к позвоночнику и хорошо выделялась копчиковая кость (рис. В). Осторожно вырежьте копчиковую кость (ножницы держите как можно ближе к кости, чтобы не повредить идущие параллельно с обеих сторон нервы). Вырезав копчик, снова положите препарат на тарелку и разделите его на две половины. Для этого перережьте вдоль сначала кусочек позвоночника, а затем — лобковое сочленение (рис. Г). Одну лапку оставьте в качестве запасной, сохраняя ее в растворе Рингера. Другую лапку положите на спинную сторону и отделите ножницами подвздошную кость. Захватив пинцетом кусочек позвоночника, отведите в сторону нерв и удалите подвздошную кость. При помощи двух пинцетов раздвиньте мышцы на спинной стороне поверхности бедра по средней линии (рис. Д). Осторожно, не касаясь пинцетом и ножницами нерва, отделите его от окружающих тканей вдоль всего бедра. Нерв отведите в сторону и удалите все мышцы с бедренной кости (рис. Е). На голени отделите от кости икроножную мышцу, подрезав ахиллово сухожилие, и привяжите к нему нитку. Голень и лапку отрежьте ниже колена (рис. Ж). Препарат положите в раствор Рингера. Для закрепления навыков в приготовлении препарата можно его приготовить и из другой лапки, оставленной в качестве запасной. Для лучшей сохранности препарата желательно 1 — 2 раза менять раствор Рингера как на тарелочке, где идет его приготовление, так и в стаканчике с запасной лапкой.

Зарисуйте в тетради все этапы приготовления нервно-мышечного препарата.

Задание 2. Проследить реакцию мышцы на раздражение ритмическим током, механическим действием (покалыванием иглой), нагретой препаровальной иглой и т.д. Сделать вывод из наблюдаемых процессов.

В физиологии применяются разлитые раздражители: электрические, химические, механические, температурные и др. Недостатки механического и температурного раздражителей заключаются в том, что они трудно дозируются и, главное, оказывают повреждающее действие на ткань. Химическое раздражение тоже трудно дозируется: медленно действует и также медленно снимается. Поэтому действие его сохраняется, несмотря на промывание препарата (наблюдается длительное сокращение мышц). Наиболее удобно электрическое раздражение. Его преимущество состоит в том, что сила и длительность раздражения легко и точно дозируются, количественный учет интенсивности раздражения прост, а, главное, повторное, применение электрического раздражения не оказывает вредного действия на ткань.

При изучении действия электрического тока на возбудимое образование можно использовать стимулятор любой системы. В качестве источника постоянного тока можно применять гальванический пинцет, ножки которого состоят из разных металлов: одна — из цинка, другая — из меди. При прикосновении ножек пинцета к нерву образуется замкнутая цепь из двух металлов и нерва, играющего роль проводника второго рода. Возникший ток и служит источником раздражения мышцы. Обычно гальванический пинцет применяется для проверки сохранности нервно-мышечного препарата. Источником раздражения препарата может быть его высыхание. При высыхании нерва начинает сокращаться мышца, что создает препятствие для работы с препаратом. Поэтому препарат необходимо постоянно смачивать раствором Рингера.

Методика выполнения работы:

Приготовьте нервно-мышечный препарат, в течение всего опыта смачивайте его раствором Рингера. Раздражение наносите на нерв как можно дальше от мышцы. Показателем возбудимости и проводимости нерва служит сокращение мышцы.

1. Электрическое раздражение ритмическим током. Включите в сеть стимулятор. Трансформатор подключите в положение 1:10, электроды от трансформатора подведите к объекту. Поставьте нужные параметры раздражения: частота 20 имп/с, длительность 1 мс, амплитуда 10 — 15 В (может быть и другая, в зависимости от состояния препарата). Пошлите ток к объекту, и наблюдайте ответную реакцию— сокращение мышцы, которое прекращается сразу же после выключения стимула.

2. Механическое раздражение. На участок нерва как можно ближе к кусочку позвоночника нанесите механическое раздражение ребром закрытых ножниц (короткий удар), ущипните нерв пинцетом. Наблюдайте сокращение мышцы в ответ на то и другое раздражение.

3. Тепловое раздражение. Нагрейте препаровальную иглу в горячей воде или на спиртовке. Прикоснитесь нагретой иглой (не острием) к нерву. Проверьте, сокращается ли мышца при таком же прикосновении к нерву неподогретой иглой.

4. Химическое раздражение. Положите на нерв несколько кристалликов поваренной соли. Отметьте момент наступления мышечных сокращений (промежуток времени после нанесения химического стимула) и обратите внимание на их характер (сравните с действием электрического тока). Смойте соль раствором Рингера. Заметьте, сразу ли прекращаются сокращения мышцы после снятия раздражения.

5. Раздражение вследствие высыхания. Смачивая мышцу раствором Рингера, оставляйте нерв сухим. Дождитесь появления сокращения мышцы. Смочите нерв раствором Рингера. После этого сокращения мышцы обычно прекращаются, так как снимается раздражающее действие высыхания нерва.

6. Влияние нарушения проводимости. Наблюдайте ответную реакцию нервно-мышечного препарата на электрическое раздражение, на пощипывание пинцетом (механическое раздражение). Затем нарушьте проводимость нерва путем наложения лигатуры между электродами и мышцей. Отметьте отсутствие эффекта при действии тех же раздражителей на нерв выше места наложения лигатуры. Сделайте вывод об условиях сохранения нервно-мышечного препарата и об особенностях действия различных раздражителей.

Задание 3. Провести 1-й и 2-й опыты Луиджи Гальвани. Сделать выводы.

Луиджи Гальвани в 1786 г. при изучении влияния атмосферного электричества на живой организм размещал на железной решетке балкона задние лапки лягушки, закрепленные на медных крючках. При соприкосновении лапок с железной решеткой балкона наблюдалось сокращение мышц. На основании этих наблюдений Гальвани высказал мысль о существовании животного электричества. Но Вольта доказал, что в этом опыте причиной сокращения лапок лягушки был ток, возникающий между двумя разными металлами. В настоящее время опыт, в котором сокращение мышцы возникает при прикосновении к ней или к иннервирующему ее нерву пинцетом, состоящим из двух разнородных металлов, получай название первого опыта Гальвани.

Первый опыт Гальвани. Приготовьте препарат, состоящий из нижней части позвоночника и соединенных с ней лапок. Рассмотрите нервные корешки, идущие с двух сторон вдоль копчика и образующие на бедре седалищный нерв. Подведите под оба пучка нервов одну браншу гальванического пинцета, а другой браншей прикасайтесь к нервам сверху. Наблюдайте сокращение лапок.

Рис.2. Первый опыт Л. Гальвани. С – железная бранша, А – медная бранша.

Второй опыт Гальвани (сокращение без металла)

Второй опыт Гальвани проделал в 1794 г. Он состоял в том, что сокращение мышц лапки лягушки воспроизводилось без участия металла, путем набрасывания отпрепарированного седалищного нерва на поврежденный участок мышцы голени. Так было доказано наличие животного электричества — тока покоя. Более детальная трактовка результатов этого опыта была дана Матеуччи, который показал, что сокращения возникают лишь в тех случаях, когда набрасываемый нерв касается поврежденного в процессе препарирования участка мышцы. В дальнейшем он же установил, что наружная поверхность мышцы несет положительный заряд по отношению к ее внутренней части. Эта разность потенциалов существует в покое и отчетливо проявляется в случае, когда мышца повреждена. Вследствие этого потенциал, возникающий между неповрежденным и поврежденным участками, получил название «потенциала повреждения» и «деморкационного потенциала». Когда набрасываемый нерв попадает на поврежденный электроотрицательный участок мышцы происходит замыкание цепи, в которой роль отрицательного полюса играют неповрежденная поверхность мышцы, а также участок, соприкасающегося с нею нерва. Таким образом, причиной возбуждения нерва в данном случае будет раздражающее действие тока, возникающего непосредственно на тканях.

Рис. 3. Опыты, проведенные Л. Гальвани без использования металлов. М – мышцы, Н– нервы, П – место перерезки нерва, Р – место раздражения.

Рис. 4. Опыты Маттеучи: а – регистрация потенциала повреждения; б – его снижение при возбуждении мышцы; в – регистрация потенциалов в неповрежденной возбужденной мышце. ( М – мышца, И – ее интактный – неповрежденный участок, П – место повреждения, Г – гальванометр, Р.- место раздражения нерва.).

Методика выполнения работы:

Готовят нервно-мышечный препарат и препарат задней лапки лягушки. В обоих случаях седалищный нерв должен быть отпрепарирован с помощью стеклянных крючков на всем протяжении до коленного сустава и пересечен вблизи позвоночника.

Часть мышцы нервно-мышечного препарата, прилежащую к коленному суставу, повреждают, кладут на стеклянную пластинку и на поврежденный участок набрасывают стеклянными крючками нерв так, чтобы его средняя часть касалась неповрежденной поверхности мышцы.

На препарате задней лапки удаляют мышцы бедра. Кладут препарат на стеклянную пластинку. Рассекают мышцу бедра в поперечном направлении и тотчас же набрасывают на нее нерв. При этом следят, чтобы он одновременно коснулся поврежденного и неповрежденного участков мышцы.

Задание. 4. Провести опыт вторичного сокращения (вторичный тетанус) (Матеуччи). Сделать вывод.

В 1840 г. Матеуччи показал, что можно вызвать сокращение мышц нервно-мышечного препарата, прикладывая его нерв к сокращающимся мышцам другого препарата. Этот опыт свидетельствует о том, что в сокращающейся (действующей) мышце возникают токи, причем настолько значительные, что их можно использовать в качестве раздражителя для нерва другого препарата. Эти токи получили название "токов действия", а "физиологический реоскоп" Матеуччи в свое время широко использовался для их обнаружения.

Методика выполнения работы:

Присоедините электроды для ритмического раздражения к стимулятору. Приготовьте два нервно-мышечных препарата, но в отличие от обычных не отделяйте икроножную мышцу, а сохраните всю голень с лапкой. Положите оба препарата на пробковую пластинку. Поместите нерв одного препарата на электроды, соединенные со стимулятором. При частоте 20 — 30 имп/с и длительности 1 мс подберите амплитуду раздражения, вызывающую хорошее сокращение мышц лапки первого препарата. Затем нерв второго препарата набросьте на мышцу первого. При раздражении нерва первого препарата наблюдайте сокращение мышц обеих лапок. Объясните наблюдаемые явления. В чем причина сокращения мышц второй лапки.

Задание 5. Сделать общее заключение из проведенных экспериментов.

Лабораторная работа 3.

Тема. Физиология центральной нервной системы.

Цель работы: Изучение рефлекторной функции нервной системы.

Задание 1. Приготовить спинальную лягушку.

Задание 2. Путем раздражения участков кожи 0, 1; 0,3; 0,5% растворами серной кислоты обнаружить рецептивные поля рефлексов установить зависимость времени возникновения рефлексов от силы раздражения.

Задание 3. Путем нарушения физиологической целостности нерва провести анализ функционирования афферентных и эфферентных нейронов. При разрушении спинного мозга лягушки выключается звено рефлекторной дуги. Студенту необходимо проверить функциональную активность всех элементов рефлекторной дуги. На себе исследуют проприоцептивные рефлексы.

Контрольные вопросы:

1. Перечислить составляющие рефлекторной дуги.

2.При помощи каких экспериментов можно проверить их наличие?

3.Как зависит время рефлекса от силы раздражения?

4 4. Ч то называется рецептивным полем?

5. Привести примеры моно- и полисинаптических рефлексов.

Литература:

1..Ноздрачев А.Н. Физиология человека и животных. М., 1970 и 1972.

2.Гуминский А.А. Руководство к практическим занятиям по физиологии животных и человека. М.: Просвещение, 1970.

Задание 1. Приготовить спинальную лягушку.

Работы, направленные на изучение свойств центральной нервной системы, в основном проводятся на различных препаратах лягушки. Обычно используют спинальную лягушку с разрушенным головным мозгом или на цельной лягушке. Приготовление спинальной лягушки (лягушка с разрушенным головным мозгом и сохраненным спинного) осуществляется посредством ее декапитации. Для этого необходимо взять лягушку в левую руку, а правой ввести как можно глубже тупую браншу ножниц в рот под заднюю часть верхней челюсти (остроконечную расположите позади глаз). Быстрым движением следует отрезать верхнюю челюсть на уровне заднего конца барабанных перепонок, а нижнюю челюсть сохранить. Затем лягушку подвешивают на штативе, приколов нижнюю челюсть булавкой к пробке. Подождите, пока у лягушки пройдет шок (послеоперационное угнетение спинного мозга). В это время желательно смачивать кожу лягушки водой для усиления кожного дыхания.

Задание 2. Путем раздражения участков кожи 0, 1; 0,3; 0,5% растворами серной кислоты обнаружить рецептивные поля рефлексов установить зависимость времени возникновения рефлексов от силы раздражения.

Рецептивным полем называют участок кожи (или любой другой участок тела), при раздражении которого возникает определенный рефлекс. У спинальной лягушки при раздражении тех или иных рецептивных полей возникают строго определенные рефлексы. Исследуйте спинномозговые рефлексы при раздражении различных рецептивных полей кожи лягушки.

Рефлекс сгибания задней конечности возникает при раздражении тыльной поверхности стопы или голени (сдавливанием пинцетом или наложением бумажки, смоченной серной кислотой).

Рефлекс разгибания задней конечности возникает при раздражении подошвенной поверхности стопы или голени. При слабом раздражении подошвы пинцетом или кисточкой разгибаются только пальцы стопы.

Потирательный рефлекс возникает при раздражении разных участков кожи. Если бумажку, смоченную раствором серной кислоты, приложить к наружной поверхности бедра или около анального отверстия, возникает потирательный рефлекс задних конечностей. При таком же раздражении боковой стороны туловища возникает потирательный рефлекс той конечности, ближе к которой наносится раздражение. Потирательный рефлекс передних конечностей возникает при раздражении кожи брюшной поверхности тела между лапками.

Объясните наблюдаемые явления. Результаты опытов и выводы запишите в тетради.

Рис. 1. Рецептивные поля рефлексов в коже лягушки:1 – рефлекса сгибания; 2, 3, 4 – различных рефлексов потирания; 5, 6 – разгибательных рефлексов.

Определение времени рефлекса при разной силе раздражения

Временем рефлекса называют время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции. Оно состоит из времени, которое затрачивается на возникновение возбуждения в рецепторе, времени прохождения возбуждения по афферентному пути, времени передачи импульсов в центральной нервной системе через последовательный ряд синапсов с афферентного пути на эфферентный, времени передачи возбуждения по эфферентному пути, времени, затраченного на передачу через синапсы концевой пластинки и возникновение возбуждения в рабочем органе.

Время проведения возбуждения в центральной нервной системе называется центральным временем рефлекса. Оно тем больше, чем сложнее рефлекторный акт (чем больше промежуточных нейронов участвует в его осуществлении, тем больше происходит синаптических переключений). Установлено, что время рефлекса зависит от силы раздражения: оно тем меньше, чем больше сила раздражения, и, наоборот, оно тем больше, чем слабее раздражение.

Методика выполнения работы:

Рис 2. Схема опыта по определению времени рефлекса

Установите зависимость между силой раздражения и временем рефлекса. Для этого определите среднее время рефлекса, применяя в качестве раздражителя растворы серной кислоты более высокой концентрации — 0,3%-ный и 0,5%-ный. Определяя время рефлекса, погружайте в кислоту одну и ту же лапку до определенного уровня. Полученные данные занесите в таблицу.

Таблица. Зависимость времени рефлекса от силы раздражения

Концентрация серной кислоты, (в %)	Время рефлекса при повторных определениях (в с) Среднее время рефлекса (в с)			Среднее время рефлекса (в с)
	1	2	3
0,1
0,3
0,5

Ответьте на вопросы: что называется временем рефлекса? Из чего оно слагается? Какова зависимость времени рефлекса от силы раздражения?

Задание.3 Путем нарушения физиологической целостности нерва провести анализ функционирования афферентных и эфферентных нейронов. При разрушении спинного мозга лягушки выключается звено рефлекторной дуги. Студенту необходимо проверить функционирование всех составляющих рефлекторной дуги. На себе исследуют проприоцептивные рефлексы.

Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение, осуществляющаяся с участием центральной нервной системы. Структурной и функциональной основой рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев: рецептор (I), афферентный путь (II), центральная нервная система (III), эфферентный путь (IV), эффектор (V). Любая рефлекторная реакция начинается с раздражения рецептивного поля и заканчивается приспособительным эффектом (моторным, секреторным, сосудодвигательным и др.).

Простейшие рефлекторные дуги спинномозговых рефлексов— двух- и трехнейронные. Поскольку контакты между нейронами осуществляются через синапсы, то принято различать моно- и полисинаптические рефлексы. Рефлексы, в которых контактируют между собой два нейрона (один ряд синапсов), называют моносинаптическими, все другие, имеющие два и более синаптических переключений,— полисинаптическими. К рефлексам с двухнейронными рефлекторными дугами (моносинаптическим) относятся проприоцептивные рефлексы. Двухнейронные рефлекторные дуги имеют свои особенности: рецептор и эффектор лежат в одном органе (рецептор лежит в той же мышце, которая отвечает на раздражение; рис. А,1). В любой рефлекторной дуге афферентный путь представлен афферентным нейроном (2), тело которого лежит в спинномозговом ганглии (3). Центральное звено различных рефлексов организовано по-разному. В двухнейронной дуге аксон афферентного нейрона подходит к телу клетки и дендритам эфферентного нейрона в передних рогах спинного мозга (рис. А, 6). В трехнейронной рефлекторной дуге в центральной нервной системе расположен вставочный нейрон (рис. Б,5). В свою очередь аксон вставочного нейрона подходит к телу эфферентного нейрона (рис. Б,6).

Полисинаптическая рефлекторная дуга имеет большое количество вставочных нейронов. Эфферентный путь любого рефлекса идет по эфферентному нейрону, тело которого лежит в передних рогах спинного мозга (pис. А, Б, 6) . Большинство рефлекторных реакций осуществляется по полисинаптическим рефлекторным дугам.

Рефлекторная реакция может осуществляться только при условии целостности всех звеньев рефлекторной дуги. Если нарушено хоть одно из них, рефлекторная реакция невозможна. Убедиться в этом — задача настоящей работы.

Методика выполнения работы:

Приготовьте спинальную лягушку. На правой лапке вдоль бедра отпрепарируйте седалищный нерв и подведите под него лигатуру. Для этого прикрепите лягушку булавками к пробковой пластинке спиной вверх, разрежьте кожу в области бедра, раздвиньте двумя пинцетами двуглавую и полуперепончатую мышцы и обнажите седалищный нерв. Браншей пинцета или иглой осторожно отпрепарируйте нерв от окружающих тканей и подведите под него лигатуру. Через 3-5 мин. лягушку снимают с пробковой пластинки и подвешивают на штативе, зацепив за нижнюю челюсть. Осторожно пощипывайте кожу лапки пинцетом. Если лягушка отвечает на раздражение, проделайте следующее:

1. Установите роль рецептора в осуществлении рефлекторной реакции, для чего:

а) положите на кожу голени правой лапки кусочек фильтровальной бумаги, смоченной 0,5%-ным раствором серной кислоты. Отметьте рефлекторную реакцию на раздражение кожи кислотой. После каждого раздражения кислоту нужно смывать, опуская лапку в стакан с водой;

б) на голени той же лапки вырежьте кусочек кожи. Фильтровальную бумажку, смоченную кислотой, осторожно положите на обнаженный участок мышцы. Следите, чтобы кислота не попала на кожу. Рецепторы кожи удалены — реакция отсутствует. Отсутствие рефлекторной реакции объясняется тем, что рецепторы мышцы в отличие от кожных рецепторов не реагируют на слабый раствор кислоты.

2. Установите роль афферентного пути для чего:

а) смойте кислоту с мышцы, проверьте, сохранилась ли рефлекторная реакция на раздражение кожи. Она сохранилась;

б) наблюдайте рефлекторную реакцию этой же (правой) лапки (с отпрепарированным седалищным нервом) при опускании кончиков пальцев в кислоту. Возникает хорошая двигательная реакция;

в) осторожно приподнимите отпрепарированный седалищный нерв и положите под него ватку, смоченную новокаином или 1%-ным раствором хлорида калия. Эти вещества нарушают проводимость нерва, причем сначала выключаются афферентные волокна, а затем эфферентные.

После наложения на лапку новокаина каждую минуту проверяйте наличие рефлекторной реакции на раздражение лапки кислотой. Исчезновение рефлекторной реакции указывает на то, что афферентные волокна полностью утратили проводимость.

Одновременно наблюдайте за тонусом мышц правой конечности, сравнивая ее положение с положением левой лапки. Правая лапка становится длиннее.

3. Установите роль эфферентного пути, для чего:

а) сразу после исчезновения рефлекса при раздражении правой лапки раздражайте левую лапку и наблюдайте ответную реакцию правой. Затем на кожу спины наложите бумажку, смоченную кислотой. Отметьте, что в обоих случаях в рефлекторной реакции участвуют две лапки. Это говорит о том, что проводимость двигательных волокон правой лапки еще сохранена. Кислоту с кожи спины удаляйте ваткой, смоченной в воде. Лягушку погружать в воду не следует, чтобы не мешать дальнейшей новокаинизации нерва;

б) продолжая наблюдение, отметьте момент исчезновения рефлекторной реакции правой лапки при раздражении другой лапки или кожи спины. Если рефлекторные реакции длительное время не исчезают, исключите проведение возбуждения по эфферентным волокнам путем перерезки седалищного нерва (перерезайте его на бедре как можно выше).

Убедитесь, что после такой перерезки нерва правая лапка не вступает в реакцию при нанесении раздражения на любые участки кожи.

Отметьте, как изменяется тонус мышц правой конечности после перерезки седалищного нерва.

4. Установите роль центральной нервной системы, для чего:

а) раздражайте левую лапку кислотой или пощипыванием пинцетом и наблюдайте ответную рефлекторную реакцию;

б) разрушьте спинной мозг, вставив препаровальную иглу в спинномозговой канал. Отметьте полное исчезновение рефлекторных реакций.

Анализируя эксперимент, приведите доказательства участия в рефлекторной реакции всех звеньев рефлекторной дуги: рецептора, афферентного пути, центральной нервной системы, эфферентного пути.

Исследуйте проприоцептивные рефлексы у человека.

Коленный рефлекс возникает при легком ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной чашечки и выражается в разгибании голени. Центр данного рефлекса находится в III и IV сегментах поясничного отдела спинного мозга.

Ахиллов рефлекс возникает при ударе по ахиллову сухожилию и выражается в подошвенном сгибании стопы. Центр этого рефлекса расположен в I и II сегментах крестцового отдела спинного мозга.

Полученные результаты запишите в тетради и ответьте на вопросы: Какие рефлексы называются проприоцептивными? При раздражении каких рецепторов возникают проприоцептивные рефлексы и с какими отделами центральной нервной системы они связаны? Зарисуйте схему рефлекторной дуги. Вспомните, что вам известно о рефлекторном кольце. Укажите, какие наблюдения дали возможность обнаружить рефлекторный характер тонуса скелетных мышц.

Лабораторная работа 4. Тема. Физиология мышц.

Цель работы: Изучение физиологии мышечного сокращения.

Задание 1. Приготовить нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва и икроножной мышцы лягушки.

Задание 2. Собрать установку для раздражения нервно-мышечного препарата и регистрации мышечного сокращения.

Задание 3. Получить градацию мышечного сокращения в зависимости от силы раздражения.

Задание 4. Провести регистрацию одиночного и тетанического сокращений скелетной мышцы.

Задание 5. Найти оптимум и пессимум частоты раздражения.

Задание 6. Парабиоз и его фазы. Зарисовать и объяснить процесс развития парабиоза.

Контрольные вопросы:

1. Каково строение скелетных мышц? Современные представления о строении и функционировании саркомера.

2. Каков механизм мышечного сокращения?

3. Как возникает одиночное мышечное сокращение?

4. Объясните явление градации сокращения скелетной мышцы в зависимости от числа активных единиц и ритма возбуждения.

5. Чем функциональные свойства гладких мышц отличаются от скелетных?

6. Как развивается и регистрируется мышечное утомление и пессимальное торможение?

Литература:

1. Методические указания (раздаются в лаборатории)

2. Ноздрачев А.Н. Физиология человека и животных. М., 1970, 1972.

3. Гуминский А.А. Руководство к практическим занятиям по физиологии животных и человека. М.: Просвещение, 1970.

Скелетные мышцы состоят из большого числа отдельных мышечных волокон, диаметр которых колеблется от 10 до 100 мк. В отличие от сердечных и гладких мышц они не обладают автоматией, их деятельность возникает под влиянием импульсов, приходящих к ним из центральной нервной системы.

Механизм возбуждения и проведения последнего обусловлен процессами, происходящими в поверхностной мембране волокна, а сокращение осуществляется миофибриллярным аппаратом. Сопряженность между ними достигается благодаря функционированию внутриклеточной структуры - саркоплазматического ретикулума (СПР).

Задание 1. Приготовить нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва и икроножной мышцы лягушки.

На изолированных мышцах, нервах и на системе, образуемой изолированной мышцей и ее нервом, исследуются функциональные свойства этих структур, свойства образуемой ими системы, а также общие закономерности возникновения, распространения и передачи возбуждения.

Ход работы:

1этап. Лягушку обездвиживают обычным способом методом лекапитации. Затем, взяв лягушку за задние лапки (спиной кверху) так, чтобы туловище согнулось, и отчетливо стал, виден конец позвоночника, перерезают позвоночник в области крестцово-поясничного отдела. Одновременно с этим удобно срезать с брюшной стороны часть кожи и свисающие вместе с ней внутренности. Взяв, удобнее всего через салфетку, левой рукой за остаток позвоночника правой резким движением снимается с лапок кожа и удаляется уростиль. Если остались внутренние органы (почки, семенники и др.) их необходимо осторожно удалить. Получается препарат двух задних лапок лягушки, с правой и левой сторон от позвоночника отчетливо видны сплетения седалищного нерва, выходящего из позвоночника с каждый стороны тремя корешками. Далее приготовляется препарат одной лапки, для чего продольно разрезают по средней линии кусочек позвоночника, лобковое сочленение и все другие ткани, стараясь не задеть нервных стволов крестцового сплетения.

2 этап. Проводится препаровка икроножной мышцы и седалищного нерва, которую необходимо проводить в чашке Петри, заполненной раствором Рингера. Препаровку начинают от позвоночника, при этом нерв можно поддерживать только стеклянным крючком, не касаясь металлическими инструментами. Придерживая малым пинцетом за кусочек позвоночника, малыми ножницами подрезают ткани вокруг нерва до тазобедренного сочленения. После этого препарат переворачивают спинной стороной вверх, разрывают крючком соединительнотканную пленку между двуглавой и перепончатой мышцами бедра и, раздвинув эти мышцы, в глубине находят довольно толстый седалищный нерв, параллельно с которым идет бедренная артерия. Нерв осторожно приподнимают стеклянным крючком и отпрепарирывают до коленного сустава, отрезая вокруг все мышечные ткани и подходящие к ним тонкие нервные веточки в месте их отхождения. После того как нерв полностью отпрепарирован, отрезают тазовую кость около позвоночника, бедренную кость и все мышцы бедра выше коленного сустава. На внутренней стороне голени находят большую икроножную мышцу. Под ахиллово сухожилие подводят и крепко завязывают нитку, дистальнее перевязки ахиллово сухожилие подрезают. Приподнимают за нитку и отделяют икроножную мышцу от прилегающих к ней мышц голени. После этого удаляют кость голени ниже коленного сустава, и препарат готов.

До начала выполнения следующей работы препарат необходимо поместить в раствор Рингера.

Задание 2. Собрать установку для раздражения нервно-мышечного препарата и регистрации мышечного сокращения.

Электроды, идущие от элетростимулятора закрепите в специальных пазах миографа, а седалищный нерв расположите на его (миографа) электродах. Мышцу закрепите между крючками писчика, который приставьте к поверхности барабана кимографа. Заполните шприц пишущим раствором и включите в сеть стимулятор.

Учебный стимулятор - это источник постоянного импульсного тока (различной частоты) предназначен для дозированного электрического раздражения нервов, мышц и т. д. в физиологическом эксперименте. Электростимулятор выдает прямоугольные импульсы постоянного тока длительностью 1±0.25м/с, частота которых соответствует значениям 1, 5, 10, 15, 20, 30, 50, 100, 200, 300, 400гц. Амплитуда выдаваемых импульсов регулируется от 0 до 1,5в в положении переключателя "нерв" и от 0 до 15в - в положении "мышца".

Необходимое напряжение выходных импульсов устанавливается первоначально в диапазоне 0-1,5в, затем от 0 до 15в. Для чего необходимо переключатель "нерв" и "мышца" поставить в соответствующее положение, переключатель "пуск" в положение "вкл." и, медленно вращая ручку "амплитуда" установить необходимое напряжение выходных импульсов.

Задание 3. Получить градацию мышечного сокращения в зависимости от силы раздражения.

Важное свойство живой ткани — ее возбудимость, т. е. способность приходить в состояние возбуждения под влиянием раздражения. В большинстве структур в основе возникновения возбуждения лежит деполяризация мембраны возбудимого образования, связанная с транспортом ионов.

Сила раздражения, необходимая для приведения ткани в состояние возбуждения, может служить одним из показателей, характеризующих функциональное состояние объекта. Наименьшая сила раздражения, которая вызывает эффект, называется пороговой. Раздражение, сила которого меньше пороговой, т. е. не вызывает внешнего эффекта, называется подпороговым. Различные ткани имеют неодинаковый порог раздражения, иными словами, их возбудимость различна. Величина порога раздражения изменяется под влиянием разных факторов, и характер его изменения является показателем изменения возбудимости объекта. Сила раздражения, по своей интенсивности превышающая пороговую, называется сверхпороговой. Наименьшая сила раздражения, вызывающая наибольший эффект, называется максимальной. Раздражения, интенсивность которых меньше максимального, носят название субмаксимальных. Раздражение называется супермаксимальным или сверхмаксимальным, если его интенсивность превышает силу максимального раздражения. При постепенном увеличении силы супермаксимального раздражения реакция мышцы сначала остается такой же большой, как и при максимальном раздражении (максимальный эффект), а затем начинает уменьшаться. Сверхмаксимальные силы раздражения, вызывающие наилучший эффект, называются оптимальными. Сверхмаксимальные силы раздражения, вызывающие уменьшение эффекта, называются пессимальными. Действие пессимальных сил связано с развитием торможения, возникающего вследствие стойкой и длительной деполяризации.

Методика выполнения работы. Включите в сеть стимулятор и поставьте нужные параметры раздражения: вид запуска «внешний» (разовый), частота 1 имп/с, длительность 1 мс, амплитуда О.

Нервно-мышечный препарат закрепите в миографе. Найдите минимальную силу раздражения, вызывающую первое слабое сокращение мышцы - это пороговая сила раздражения. Увеличьте силу раздражения, передвинув переключатель по шкале «амплитуда» на одно деление, запишите на кимографе ответную реакцию мышцы на это раздражение. После каждой записи барабан кимографа передвигайте рукой на примерно одинаковое расстояние. Несколько раз увеличивайте интенсивность раздражения и записывайте ответную реакцию мышцы. Так вы зарегистрируете несколько сверхпороговых (они же субмаксимальные) эффектов мышцы.

Продолжайте увеличивать интенсивность раздражения и каждый раз записывайте на кимографе ответную реакцию мышцы на это раздражение. Заметьте, что по достижении определенной интенсивности раздражения ответная реакция мышцы с увеличением силы раздражения перестает возрастать. Наименьшая сила раздражения, при которой вы зарегистрируете самое сильное сокращение мышцы, будет максимальной силой раздражения. Продолжая увеличивать интенсивность раздражения, убедитесь, что ответная реакция сначала остается прежней, а затем уменьшается. Так вы зарегистрируете оптимальную и пессимальную реакции мышцы на раздражение.

Ход работы и полученные данные запишите в тетради, туда же вклейте кимограмму. Вспомните, что называется возбудимостью и возбуждением, как классифицируются раздражители по силе, какова зависимость между силой раздражения и ответной реакцией.

Задание 4. Провести регистрацию одиночного и тетанического сокращений скелетной мышцы.

Анализ кривой одиночного сокращения поперечнополосатой мышцы предполагает определение: 1) длительности латентного, т. е. скрытого, периода (с момента раздражения до появления ответной реакции); 2) длительности периода укорочения мышцы (восходящая часть кривой); 3) длительности периода расслабления мышцы (нисходящая часть кривой); 4) суммарной длительности укорочения и расслабления мышцы.

Поэтому при записи кривой мышечного сокращения необходимо отмечать момент нанесения раздражения и время в малых интервалах.

При одновременной записи кривых мышечного сокращения, отметки раздражения и отметки времени расстояние а на рисунке 1 будет соответствовать латентному периоду, расстояние б — длительности периода сокращения, расстояние в — длительности периода расслабления мышцы. В среднем для поперечнополосатой мышцы лягушки а составляет 0,01 с, б и в — по 0,05 с. Следовательно, весь период сокращения и расслабления мышцы длится 0,11 с.

Рис. 1. Кривая одиночного сокращения поперечнополосатой мышцы.

Методика выполнения работы:

Используйте тот же самый нервно-мышечный препарат. Поставьте переключатели стимулятора в положения: вид запуска «внешний» (разовый), частота 1 имп/с, длительность 1 мс, амплитуда О.

Если раздражать мышцу серией импульсов с большими интервалами времени между ними (один раз в 1 с), то она отвечает на каждый импульс одиночным сокращeниeм. Такие интервалы оказываются достаточными для сокращения мышцы и полного ее расслабления. Если посылать импульсы с большей частотой (более 10 раз в 1 с) и соответственно с меньшими интервалами, то возникает тетаническое сокращение, или тетанус, под которым понимают ответ мышцы на ритмическое раздражение. Различают тетанус зубчатый и гладкий.

Если каждый новый раздражающий импульс приходит в тот момент, когда мышца не полностью расслабилась после предыдущего сокращения, то форма тетануса будет зубчатой. Если последующий импульс приходит в момент укорочения мышцы, тетанус оказывается сплошным, гладким. При раздражении нерва нервно-мышечного препарата двумя импульсами с таким интервалом между ними, при котором второй импульс приходит к мышце во время повышенной ее возбудимости, происходит наложение кривых — суперпозиция. При этом на второй импульс возникает сокращение большей высоты, чем на первый.

Методика выполнения работы:

Поставьте нужные параметры раздражения стимулятора: вид запуска «внешний», частота 1 имп/с, длительность 1 мс, амплитуда О. Подберите интенсивность раздражения, достаточную для получения кривой сокращения. Запишите кривую одиночного сокращения мышцы. Запишите при таком раздражении зубчатый тетанус. Отметьте большую высоту зубчатого тетануса по сравнению с одиночным сокращением при одинаковой интенсивности раздражения. Для получения полного тетануса увеличьте частоту раздражения до 20 — 30 имп/с. Силу раздражения оставьте прежней. Приведите во вращение барабан кимографа. Переключатель стимулятора поставьте в положение «вкл.». На бумаге запишется гладкий тетанус.

Задание 5. Найти оптимум и пессимум частоты раздражения.

Явления оптимума и пессимума возникают при применении раздражителей, разных по частоте (оптимум и пессимум частоты) и по силе (оптимум и пессимум силы). С помощью стимулятора можно получить оптимум и пессимум частоты и силы раздражения. Появление пессимального ответа, выражающегося в уменьшении ответной реакции при увеличении силы или частоты раздражения, связано с развитием пессимального торможения. По своему механизму оно относится к деполяризационному типу. Доказательством наличия торможения может быть тот факт, что при уменьшении интенсивности раздражения мышца снова отвечает оптимальным эффектом. Если бы уменьшение эффекта было связано с развитием утомления, то препарат — не ответил бы на меньшую силу раздражения.

Методика выполнения работы:

1. Наблюдение оптимума и пессимума частоты раздражения.

Включите в сеть стимулятор. Поставьте нужные параметры раздражения: вид запуска «внутренний», частота 20 имп/с, длительность 1 мс, амплитуда 10 — 15 В (в зависимости от состояния препарата амплитуда может быть и иная — при подключении объекта ее следует уточнить). Раздражение должно вызывать оптимальный ответ. Переключатель, посылающий стимул к объекту, должен быть в положении «выкл.».

При частоте раздражения 20 имп/с подберите амплитуду, вызывающую оптимальное сокращение мышцы. Пустите в ход кимограф. Пошлите стимул к объекту, переведя ручку переключателя амплитуды в положение «вкл.». Наблюдайте сокращение мышцы. Как только оно достигнет максимума, увеличьте частоту раздражения в 10 раз, переведя ручку переключателя частоты из положения 1 в положение 10, тем самым пошлите к объекту раздражение частотой 200 имп/с. Тотчас же наступит пессимальное торможение, вследствие которого ответная реакция уменьшится. В момент значительного снижения ответа верните частоту раздражения к исходной, переведя ручку переключателя в положение 1, и наблюдайте улучшение ответной реакции препарата при уменьшении частоты стимуляции (пессимальная реакция вновь сменяется оптимальной). В течение всего опыта амплитуду стимуляции не изменяют.

Объясните наблюдаемые явления. Кимограммы вклейте в тетрадь. Вспомните, что такое оптимум и пессимум частоты раздражения. Подумайте, какой момент опыта доказывает, что пессимальный эффект связан с развитием торможения.

2. Наблюдение оптимума й пессимума силы раздражения.

Работу можно выполнять на том же препарате, на котором изучали оптимум и пессимум частоты раздражения, и использовать те же параметры стимуляции. Если возбудимость препарата несколько снизилась, можно увеличить частоту раздражения до 30 — 50 имп/с.

Для наблюдения оптимума и пессимума силы раздражения следует при неизменной частоте и длительности раздражения увеличивать его амплитуду. Исходно поставьте переключатель амплитуды в положение О,5 В или О.

Наблюдения проводите следующим образом. Пустите в ход кимограф и запишите прямую линию, характеризующую положение расслабленной мышцы. Пошлите раздражение к объекту, для чего переведите ручку дозировки амплитуды в положение 10, затем — 15, 20, 30, 40, 50, 60 В и т. д., и наблюдайте увеличение ответной реакции препарата по мере возрастания силы раздражения. Зарегистрируйте величину стимула, вызывающего наилучшую (оптимальную) реакцию. Продолжайте увеличивать интенсивность раздражения и отметьте, что в определенный момент ответная реакция снижается, несмотря на увеличение силы раздражения. Как только ответная реакция уменьшилась, переведите переключатель амплитуды в положение оптимальной силы раздражения. Снова наблюдайте увеличение ответной реакции (от пессимума к оптимуму). Изменять интенсивности раздражения нужно быстро, не затягивая действие отдельных сил, чтобы не вызвать утомления препарата.

Ход работы и ее результаты опишите в тетради, туда же вклейте кимограмму. Объясните наблюдаемые явления. Докажите, что пессимальный ответ препарата связан с развитием торможения. Подумайте, какой механизм лежит в основе пессимального торможения.

Задание 6. Парабиоз и его фазы. Зарисовать и объяснить процесс развития парабиоза.

Лабораторная работа 5. Тема. Физиология кровообращения.

Цель работы: Провести анализ проводящей системы сердца методом наложения лигатур Станиуса.

Задание 1. Провести обездвиживание лягушки методом декапитации. Вскрыть грудную клетку и освободить сердце.

Задание 2. Освоить метод наложения лигатур и проследить, как при этом будет изменяться работа сердца.

Задание 3. Исследовать влияние на сердце симпатической и парасимпатической системы (используется ацетилхолин (АХ) и адреналин или норадреналин).

Задание 4. Проследить действие на сердце ионов К и Са. Объяснить механизм их влияния.

Контрольные вопросы:

1. Из каких элементов состоит проводящая система сердца?

2. Каковы особенности распространения возбуждения в проводящей системе сердца?

3. Какова роль вагусной и симпатической иннервации сердца?

4. Каково физиологическое взаимодействие парасимпатической и симпатической систем?

5. Перечислите основные сердечные рефлексы и объясните их физиологическое значение.

6. Какие из применяемых в опыте веществ действуют аналогично симпатической и парасимпатической системам?

Литература:

1. Методические указания (раздаются в лаборатории).

2. Ноздрачев А.Н. Физиология человека и животных. М., 1970, 1972.

3. Гуминский А.А. Руководство к практическим занятиям по физиологии животных и человека. М.: Просвещение, 1970.

4. Агаджанян А.Н. Практикум по нормальной физиологии Изд-во Российский университет дружбы народов, 1996.

Кровообращение у человека и высших животных осуществляется благодаря работе сердца. Оно зависит от свойств и состояния сердца и сосудов. Основные свойства сердечной мышцы, определяющие ее непрерывную деятельность,— автоматия, возбудимость, сократимость, проводимость.

Деятельность сердца и сосудов регулируется нервной системой и гуморальными факторами, вследствие чего сердечно-сосудистая система приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

О функциональном состоянии сердца судят по различным внешним проявлениям его деятельности.

Сердце человека в среднем сокращается 70 — 75 раз в 1 мин, при этом одно сокращение длится 0,9 — 0,8 с. В цикле сокращений сердца различают три фазы: систолу предсердий (ее длительность 0,1 с), систолу желудочков (ее длительность 0,3 — 0,4 с) и паузу (период, в течение которого одновременно расслаблены и предсердия, и желудочки — 0,4 — 0,5 с). Сокращение сердца начинается с сокращения предсердий. В момент систолы предсердий кровь из них проталкивается в желудочки через открытые атриовентрикулярные клапаны. Затем сокращаются желудочки. Предсердия во время систолы желудочков расслаблены, т. е. находятся в состоянии диастолы. В этот период атриовентрикулярные клапаны закрываются под давлением крови со стороны желудочков, а полулунные клапаны раскрываются и кровь выбрасывается в аорту и легочные артерии. В систоле желудочков различают две фазы: фазу напряжения (период, в течение которого давление крови в желудочках достигает максимальной величины) и фазу изгнания (время, в течение которого открываются полулунные клапаны и кровь выбрасывается в сосуды). После систолы желудочков наступает их расслабление — диастола, которая длится 0,5 с. В конце диастолы желудочков начинается систола предсердий. В самом начале паузы полулунные клапаны захлопываются под давлением крови в артериальных сосудах. Во время паузы предсердия и желудочки наполняются новой порцией крови, поступающей из вен.

Задание 1. Провести обездвиживание лягушки методом декапитации. Вскрыть грудную клетку и освободить сердце.

Обездвижьте лягушку методом декапитации. Приколите обездвиженный препарат к пробковой пластинке брюшной стороной вверх. Затем, приподняв пинцетом кожу немного ниже конца грудины, сделайте поперечный надрез. Вставив тупой конец ножниц в этот надрез, продолжите его к периферическим концам правой и левой ключиц. Полученный треугольный кожный лоскут отверните на нижнюю челюсть.

Приподняв пинцетом, конец грудины, осторожно, стараясь не задеть сердце, разрежьте мышцы по тем же линиям, как и при разрезе кожи. Дойдя до ключиц, перережьте их с обеих сторон и удалите грудину вместе с мышцами. Расширьте рану, растянув лапки и приколов их как можно дальше на пробковой пластинке.

Пользуясь маленькими ножницами, снимите околосердечную сумку (перикард). Подведите лигатуру под уздечку (связку, расположенную между желудочком и полой веной), туго перевяжите ее как можно ближе к сердцу и перережьте ниже перевязки, чтобы лигатура осталась соединенной с сердцем.

Приподнимите сердце за лигатуру и рассмотрите его отделы: венозный синус, предсердия, желудочек. Обратите внимание на последовательность сокращений этих отделов. Для того чтобы сердце не подсыхало, постоянно смачивайте его раствором Рингера.

Сердце лягушки состоит из двух предсердий (2, 3) и одного желудочка (1) (Рис. 1). Отдел, примыкающий к правому предсердию, называется венозным синусом (4). В него впадают две верхние (12) и одна нижняя (11) полые вены. Цикл сокращения сердца лягушки состоит из четырех фаз: 1) систолы синуса; 2) систолы предсердий; 3) систолы желудочка; 4) паузы. Сокращение сердца лягушки начинается с систолы венозного синуса.

Рис. 1. Сердце лягушки: А – вид с брюшной стороны, Б – с правого бока, В – со спинной стороны: 1 – желудочек, 2 – правое предсердие, 3 – левое предсердие, 4 – венозный синус, 5 – общий ствол аорты, 6 – правая дуга аорты, 7 – левая дуга аорты, 8 – артериальный (аортальный) конус, 9 – общая сонная артерия, 10 – легочно-кожная артерия, 11 – задняя (нижняя) полая вена, 12 – передние (верхние) полые вены, 13 – легочная вена, 14 – наружная яремная вена, 15 – безымянная вена, 16 – подключичная вена.

Рис. 2. Схема наложения лигатур Станиуса:1 – первая лигатура, 2 – первая и вторая лигатура, 3 – первая, вторая и третья лигатуры. Части сердца, сокращающиеся после наложения лигатуры, затемнены.

Задание 2. Освоить метод наложения лигатур и проследить, как при этом будет изменяться работа сердца.

Изучение автоматии сердца лягушки (опыт Станниуса)

Автоматией сердца называют его способность сокращаться без воздействия импульсов извне. Сердце лягушки, даже удаленное из организма, способно сокращаться в течение длительного времени. Ритмические самостоятельные сокращения сердца связаны с наличием в нем нервных узлов (скопление особых миоцитов и нервных клеток), получивших название проводящей системы сердца. Проводящая система сердца лягушки представлена двумя узлами; синусным и атриовентрикулярным.

Синусный узел (узел Ремака) расположен в венозном синусе у места впадения полых вен. Эта ведущая часть сердца, синусный узел обладает наиболее высокой автоматией (водитель ритма), именно отсюда начинаются сердечные сокращения. Атриовентрикулярный узел (узел Биддера) расположен на хорошо видной границе между предсердиями и желудочком, и его волокна (волокна Пуркинье) распространяются на ²/₃ верхней части желудочка. Узел Биддера обладает собственным (более редким) ритмом, который в обычных условиях деятельности сердца подчинен синусному узлу. В верхушке сердца нет нервных клеток, вследствие чего она не обладает автоматией.

Автоматическая деятельность сердца связана с возникновением спонтанной деполяризации в клетках водителя ритма, которая достигает критического уровня и приводит к возникновению потенциала действия. В основе возникновения потенциала действия лежит увеличение проницаемости мембраны клеток водителя ритма к ионам натрия (в фазу деполяризации) и к ионам калия (в фазу реполяризации). В возникновении возбуждения в сердечной мышце важную роль играют ионы кальция. Перемещение ионов происходит не только в силу разности их концентраций на внутренней и наружной поверхностях мембраны, но и с участием активных процессов, в которых важная роль принадлежит АТФ.

Методика выполнения работы:

Обездвижьте лягушку, разрушьте головной и спинной мозг. Вскройте грудную полость и обнажите сердце, как описано в задании 1.

1. Наложите первую лигатуру Станниуса (рис. 2, 1). Подведите нитку под обе дуги аорты, приподняв сердце так, чтобы можно было хорошо видеть границу между предсердиями и венозным синусом. Выведите оба конца нитки на дорсальную поверхность сердца и сделайте петлю так, чтобы она находилась под венозным синусом.

Сосчитайте число сокращений сердца за 1 мин. Туго затяните петлю: создайте блок между синусом и предсердиями, т. е. нарушьте передачу импульсов от венозного синуса к предсердиям и желудочку.

Наблюдайте прекращение ритмической деятельности предсердий и желудочка. Подсчитайте число сокращений венозного синуса за 1 мин. Отметьте, что он сокращается с той же частотой, с которой сокращалось сердце до наложения лигатуры.

Нанесите механическое раздражение на желудочек — оба отдела сердца сокращаются одновременно. Нанесите такое же раздражение на предсердия — и при этом оба отдела сердца сокращаются одновременно.

Объясните наблюдаемые явления.

2. Наложите вторую лигатуру Станниуса (работу продолжайте на той же лягушке; рис. 2, 2).

Подведите лигатуру под дорсальную поверхность сердца в области атриовентрикулярной границы и выведите ее концы на вентральную поверхность. Сделайте свободную петлю вокруг желудочка (по атриовентрикулярной границе).

Затяните петлю не очень туго, так чтобы она, не создавая полного блока между предсердиями и желудочком, раздражала атриовентрикулярный узел.

Вследствие постоянного раздражения атриовентрикулярной границы (узла Биддера) лигатурой возникают ритмические сокращения сердца, но их частота значительно ниже исходной. Эти сокращения прекращаются после ослабления или снятия лигатуры.

Рис. 3: 1 – проводящая система сердца (стрелками показано направление распространения возбуждения), 2 – потенциалы действия (ПД) разных отделов проводящей системы: I – ПД синусного узла, II – ПД – миокарда желудочков, МДД – медленная диастолическая деполяризация, 3 – выявление степени автоматии различных отделов сердца (по Станиусу). А – отделы сердца лягушки, Б – наложение I лигатуры, В – наложение II лигатуры, Г – наложение III лигатуры.

После наблюдения сокращений сердца, зависящих от автоматии атриовентрикулярного узла, затяните туго лигатуру по атриовентрикулярной границе и тем самым создайте полную непроводимость между предсердиями и желудочком (следите за тем, чтобы атриовентрикулярная граница осталась в области желудочка). Через 20 — 30 мин можно наблюдать восстановление сокращений желудочка, зависящих от автоматии атриовентрикулярного узла.

3. Наложите третью лигатуру (рис. 2, 3). Третья лигатура накладывается путем отделения нижней трети желудочка лигатурой (ее можно и отрезать).

Заметьте, что отделенная верхушка сердца автоматически не сокращается — не обладает ритмической автоматией. Отрезанную часть сердца поместите в раствор Рингера на часовое стекло и нанесите механическое раздражение (покалывайте препаровальной иглой) — возникают одиночные сокращения в ответ на раздражение.

Наблюдаемые явления опишите в тетради, объясните их. Сделайте вывод о характере автоматической деятельности нервных узлов проводящей системы сердца лягушки. Разберите механизм возникновения автоматии сердца, пользуясь материалами лекций и учебника.

Задание 3. Исследовать влияние на сердце симпатической и парасимпатической системы (используется АХ и адреналин или норадреналин).

Можно использовать тот же препарат.

Сосчитайте число сокращений сердца за 1 мин и определите минутный и систолический объем. Повторите определение несколько раз, вычислите средние данные. Наберите в шприц 0,5 мл раствора адреналина (1:10000). Иглой шприца проколите резиновую трубку, по которой раствор Рингера поступает в сердце, содержимое шприца введите в резиновую трубку. После этого в течение нескольких минут подряд подсчитывайте число сокращений сердца за 1 мин, определите минутный и систолический объем. Подсчет производите до полного восстановления деятельности сердца.

Теперь изучите влияние АХ на работу сердца. Отметив исходный уровень деятельности сердца, введите в сердце 2 — 3 капли раствора холина (1: 10000) тем же способом, как вводили адреналин. Если нет готового раствора холина, можно его заменить желчью. Для этого возьмите 2 — 3 желчных пузыря лягушек, разрежьте их на часовом стекле и разбавьте желчь раствором Рингера до светло-зеленого цвета. Тщательно размешайте и наберите этот раствор в шприц.

После введения раствора АХ (или желчи) снова подсчитайте число сокращений сердца за 1 мин и определите минутный и систолический объем.

Когда наступит полная остановка сердца под влиянием АХ, тщательно промойте его раствором Рингера (можно добавить в него адреналин) и добейтесь восстановления деятельности сердца.

Вычислите, как изменилась минутная и систолическая работа сердца под влиянием адреналина и АХ.

Результаты опыта запишите в тетради, проанализируйте полученные данные и сделайте вывод о влиянии адреналина и АХ на работу сердца.

Ответьте на вопрос: какое из примененных в опыте веществ действует аналогично действию симпатической нервной системы, а какое — парасимпатической?

Задание 4. Проследить действие на сердце ионов К и Са. Объяснить механизм их влияния.

В задаче исследуется влияние на работу сердца изменение концентрации ионов калия и кальция в растворе Рингера. К каждому опытному раствору прилагается своя пипетка.

l). Испытывают влияние на сердце избытка ионов калия. Вначале записывают нормальную деятельность сердца илисчитают число сердечных сокращений/мин, затем заменяют в канюле обычный раствор Рингера испытуемым, в котором концентрация калия в 4 раза выше нормы. Через несколько секунд амплитуда сердечных сокращений и ритм быстро уменьшаются. Как только отчетливо выявляется этот эффект следует многократно промыть сердце обычным раствором Рингера и дождаться возврата к прежней амплитуде и частоте сокращений сердца.

2). После записи нормальной деятельности сердца исследуют действие раствора, в котором концентрация кальция в 4 раза выше нормы. Сердце начинает сокращаться чаще и сильнее. После четкого проявления стимуляторного эффекта ионов кальция, сердце промывают несколько раз нормальным раствором Рингера и восстанавливают исходные сокращения.

Все влияния изучают на фоне непрерывной записи сердечных сокращений. Если на одном препарате нужно сделать несколько повторных записей, рекомендуется перемежать исследование разных по характеру действия веществ. Лучше всего придерживаться приведенного здесь порядка испытания веществ. Действие ацетилхолина следует испытывать в самом конце опыта, чтобы преждевременно не вывести препарат из строя случайной передозировкой этого высокоактивного вещества.

Глоссарий

АБЕРРАЦИЯ (лат. aberratio отклонение) – индивидуальное отклонение в строении или функции от нормы.

А. сферическая – рассеивание лучей в сфокусированной оптической системе, обусловленное различной сходимостью лучей в центральной и периферической зонах линз.

А. хроматическая - рассеивание лучей в сфокусированной оптической системе, обусловленное различной сходимостью лучей разной длины волны.

АБСОЛЮТНАЯ СВЕТОВАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ – наименьшее количество световой энергии, необходимое для зрительного ощущения.

АБСОЛЮТНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ СЛУХА – минимальная интенсивность звука, при которой человек или животное отличает действующий стимул от постоянного фона собственных шумов.

АБУЛИЯ (abulia – греч.) – отсутствие воли, энергии и побуждений к действию. Как правило, сочетается с апатией и входит в апатико–абулический синдром.

АВТОМАТИЯ СЕРДЦА – способность сердца автоматически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Морфологическим субстратом автоматии являются «атипические » мышечные клетки (Р - клетки), образующие синоатриальный узел и другие части проводящей системы сердца.

АГГЛЮТИНАЦИЯ – склеивание и выпадение в осадок из гомогенной взвеси бактерий, эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов и иных клеток. Специфическая агглютинация вызывается сывороткой крови животного, иммунизированного соответствующими клетками (иммуноагглютинация.) Химическая агглютинация может быть вызвана изменением рН среды или изменением концентрации солей. Агглютинация развивается под действием антител, направленных против имеющихся на поверхности клеток антигенов.

АГНОЗИЯ – нарушение процессов узнавания предметов, явлений и раздражений, поступающих как извне, так и из собственного организма при сохранении сознания и функции органов чувств. Агнозия возникает при поражении гностических отделов коры больших полушарий и носит всегда модально- специфический характер.

АГРАФИЯ – нарушение способности писать правильно по смыслу и форме при сохранности двигательной функции руки, обусловленное очаговым поражением коры доминантного полушария головного мозга.

АГОНИСТ – вещество эндогенного или экзогенного происхождения (например, медиатор или лекарственные препараты) связывающиеся с определенным рецептором, активирующим его и вызывающим биологический эффект.

АДАПТАЦИЯ – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды. Адаптация поддерживает постоянство гомеостаза, обеспечивает работоспособность, максимальную продолжительность жизни и репродуктивность в неадекватных условиях.

Различают адаптацию: болевую, вкусовую, зрительную, обонятельную, нервных центров, рецепторную, трудовую и т.д.

АДИПСИЯ – нарушение, связанное с отсутствием чувства жажды. Наблюдается при органических поражениях головного мозга и при психических заболеваниях.

АДРЕНАЛИН – медиатор некоторых нейронов; гормон, выделяемый мозговым слоем надпочечников.

АКАЛЬКУЛЯЦИЯ – нарушение способности оперировать цифрами. Возникает при очаговых процессах в теменной области левого полушария (у правшей).

АКСОН – удлиненный вырост цитоплазмы нейрона. Он может быть окружен миелиновой оболочкой и в этом случае занимает центральное положение, в связи с чем, называется осевым цилиндром. Все зрелые нейроны имеют один аксон. Он может ветвиться, образуя коллатерали и терминали. Аксон приспособлен для проведения возбуждения.

АКСОННЫЙ ХОЛМИК – (синоним – основание аксона) – конически-расширенное основание аксона между телом нервной клетки и начальным сегментом аксона. Он является тригерной (пусковой) зоной нейрона, где происходит преобразование постсинаптических потенциалов (ВПСП) в потенциал действия.

АКЦЕПТОР РЕЗУЛЬТАТА ДЕЙСТВИЯ – стадия функциональной системы, возникающая после стадии принятия решения, обладающая свойством предвидения будущего результата с параметрами реального.

АЛЬФА МОТОНЕЙРОНЫ – нервные клетки, тела которых располагаются в девятой пластине спинного мозга (по Рекседу) и иннервируют волокна скелетной мускулатуры, образуя в них двигательные (моторные) единицы.

АЛЬФА–РИТМ – один из видов ритмической деятельности мозга. Он регистрируется в мозге в теменно–затылочных областях.

АМНЕЗИЯ – полная или частичная утрата памяти под влиянием физических или химических воздействий на мозг.

АНАЛИЗАТОР – совокупность центральных и периферических образований, обеспечивающих анализ в нервной системе раздражителей, воздействующих на организм. А. обеспечивает взаимодействие организма и среды и определяет целенаправленные ответные реакции.

Различают следующие анализаторы: зрительный, слуховой, обонятельный, болевой, вестибулярный, кожный, проприорецептивный, пространственный, речедвигательный, речеслуховой.

БИОГЕННЫЕ АМИНЫ – группа медиаторов, включающая адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин.

БИПОЛЯРНАЯ КЛЕТКА – нейрон, обладающий двумя отростками, отходящими от противоположных сторон тела клетки, один из которых аксон.

БИОПОТЕНЦИАЛ – разность потенциалов между двумя точками живой ткани, отражающая ее биологическую активность.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ – электрические потенциалы, возникающие в живых системах в результате физико–химических процессов разделения положительных и отрицательных электрических зарядов. Основными видами Б.П. являются потенциал покоя, потенциал действия и возбуждающие и тормозные потенциалы.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ – регулярное, периодическое повторение во времени характера и интенсивности жизненных процессов, отдельных состояний или событий. Б.Р. характеризуются такими показателями, как: период, амплитуда, фаза, средний уровень, профиль.

В зависимости от порождающей причины Б.Р. делят на эндогенные и экзогенные.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЧАСЫ - процесс в организме, служащий для «измерения времени», привязывающий определенные события жизнедеятельности к определенному времени.

БИОТОКИ МОЗГА – электрическая активность мозга, отражающая широкий спектр различных электрических реакций головного мозга, которые характеризуют как функциональную активность мозга в целом, так и отдельных его структур.

БОЛЬ – психофизиологическое, мотивационно-эмоциональное состояние человека, возникающее при действии болевых, ноцицептивных раздражителей, нарушающих целостность покровных оболочек клеток или вызывающих кислородное голодание тканей, что нарушает их нормальную жизнедеятельность и мобилизует разнообразные системы защиты от соответствующих раздражителей.

БРАДИКАРДИЯ – урежение частоты сердечных сокращении до 60 ударов в мин и менее. Б. может наблюдаться в норме, например у тренированных людей (спортсменов). В этом случае брадикардия обусловлена высоким тонусом блуждающих нервов.

БРОДМАНА КАРТА МОЗГА – цитоархитектоническая карта мозга.

БУЛИМИЯ (син. кинорексия) – патологическое, резко усиленное чувство голода.

ВАГОТОМИЯ – пересечение блуждающих нервов для изучения их роли для регуляции внутренних органов.

ВАЗОДИЛАТАЦИЯ – расширение сосудов, обусловленное расслабление их гладких мышц.

ВАЗОМОТОРНЫЙ ЦЕНТР – скопление нейронов в ЦНС, оказывающих решающее влияние на регуляцию кровообращения. Понятие «В.Ц.» имеет собирательное функциональное значение, включающее различные уровни центральной регуляции сосудистого тонуса с иерархической соподчиненностью разных этажей ЦНС.

ВИСЦЕРОРЕЦЕПТОРЫ – подкласс интерорецепторов, представленных во внутренних органах тела человека и животных. К ним относятся хеморецепторы, осморецепторы каротидных тел аорты, баррорецепторы – рецепторы воспринимающие давление крови также находящиеся в аорте, легочной артерии, сердце, сосудах почек и надпочечников и др.

ВРЕМЕННАЯ СВЯЗЬ – связь между структурами нервной системы, образуемая при сближении во времени действий двух раздражителей, адресованных к этим структурам. В основе условного рефлекса лежит одна из форм временных связей, при образовании которой раздражителю, вызывающему биологически существенную для организма деятельность предшествует стимул, не имеющий ранее отношения к ней.

У человека с помощью временной связи формируется речь и фундамент знаний, индивидуально приобретенный им с помощью первой и второй сигнальных систем.

ВРЕМЕННАЯ СВЯЗЬ ОБРАТНАЯ – термин употребляется для обозначения двух разных понятий: 1 – обеспечение осуществления условной реакции при обратном порядке сочетаний сигнального и подкрепляющего раздражителей; 2 – составляет непременную часть структуры условного рефлекса при обычном порядке сочетаний раздражителей.

ВРЕМЕННАЯ СУММАЦИЯ – часто повторяющееся высвобождение медиатора из синаптических пузырьков одной и той же синаптической бляшки под действием интенсивного стимула, вызывающего отдельные возбуждающие постсинаптические потенциалы, которые следуют так часто один за другим во времени, что их эффекты суммируются и вызывают в постсинаптическом нейроне потенциал действия.

ВТОРАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА – присущая только человеку система обобщенного отражения окружающей действительности в виде понятий, содержание которых фиксируется в словах, математических символах, образах художественных произведений.

ВЫЗВАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ (ВП) – один из видов вызванной электрической активности мозга, представляющих собой комплекс негативных или позитивных отклонений потенциала от первоначально регистрируемых. ВП является одним из ведущих в изучении ряда важных функций, таких как восприятие, память и д

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ (ВНД) – наука о мозговых механизмах образования поведения и психики. Термин введен русским физиологом И.П. Павловым.

ГАБИТУАЦИЯ – постепенное уменьшение реакций, вызываемых монотонно применяемыми идентичными ритмическими стимулами. Габитуация – универсальный феномен для рефлекторных реакций, описанный для различных уровней функциональной организации от целого организма до синапсов и т.д. Любое изменение стимуляции приводит к быстрому, даже внезапному восстановлению биологической реакции.

ГАЛЛЮЦИОНАЦИЯ – бред, видение, расстройство восприятия действительности.

ГАНГЛИЙ – ограниченное скопление нейронов, расположенное по ходу нерва и окруженное соединительнотканной капсулой. В ганглии находятся также нервные волокна, нервные окончания и кровеносные сосуды.

ГЕМАТОКРИТ – объемное соотношение форменных элементов и плазмы крови.

ГЕМОЛИЗ – процесс разрушения эритроцитов, при котором гемоглобин выходит из эритроцитов в плазму крови.

ГЕМОСТАЗ – сложная система приспособительных механизмов, обеспечивающих текучесть крови в сосудах и свертывание ее при нарушении их целостности.

ГОМЕОСТАЗ – совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма.

ГИПЕРКАПНИЯ – состояние организма, вызванное повышением парциального давления углекислого газа в крови.

ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ – увеличение мембранного потенциала по сравнением уровня покоя, сопровождающееся снижением возбудимости.

ГИПЕРКИНЕЗ – избыточное движение. Возникает при поражении экстрапирамидной системы, таламуса, красного ядра среднего мозга и их связей. В патогенезе имеют значение биохимические факторы, особенно дофамин, ацетилхолин, эндогенные опиаты.

ГИПОКСИМИЯ - состояние организма, вызванное повышением парциального давления кислорода в крови.

ГРУППЫ КРОВИ – совокупность признаков, характеризующих антигенную структуру эритроцитов и специфичность антиэритроцитарных антител, которые учитываются при подборе крови для трансфузий

ДАЛЬТОНИЗМ – нарушение цветового зрения, характеризующееся неспособностью различать красный и зеленый цвета.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА – группа мышечных волокон, иннервируемых одним нейроном.

ДЕПРЕССИЯ КАТОДИЧЕСКАЯ – снижение возбудимости ткани (нейрона) под катодом при длительном действии на нее постоянного электрического тока.

ДЕЦЕРЕБРАЦИОННАЯ РИГИДНОСТЬ – резкое повышение тонуса мышц – разгибателей. Связана с нарушением импульсацией по кортико-, ретикуло- и руброспинальным путям к мотто- и гамма – нейронам.

ДЕЭФФЕРЕНТАЦИЯ – лишение органа или ткани возможности получать импульсы от ЦНС в результате нарушения анатомической.

ДОМИНАНТА – господствующий очаг возбуждения, который притягивает возбуждение от других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их. Учение о доминанте было создано А.А. Ухтомским, термин и представления о Д. , как общем принципе работы нервных центров были введены им в 1923г. А.А. Ухтомский рассматривал Д. как функциональную систему, а не как морфологическое образование.

ЖЕЛУДОЧКИ ГОЛОВНОГО МОЗГА – полости в головном мозге, выстланные эпендимальной глией и заполненные церебральной жидкостью. Имеется четыре желудочка: боковые ( первый и второй), третий и четвертый.

ИМПРИНТИНГ – форма поведения, основанная на запечатлении. Проявляется в определенные периоды онтогенеза и характеризуется длительностью, необратимостью и прочностью.

ИНДУКЦИЯ – В высшей нервной деятельности обозначает возникновение нервного процесса противоположного по знаку нервному процессу, вызванному условным раздражителем. Возникает при действии как условного, так и безусловного раздражителя. В зависимости от того, какой процесс возникает, различают положительную и отрицательную индукцию.

ИНСАЙТ – внезапное схватывание целостной ситуации при решении мыслительных задач. Используется для объяснения резкого перехода от проб и ошибок к внезапному правильному решению.

ИНТЕЛЛЕКТ – относительно устойчивая структура умственных способностей личности. Интеллект развивается на основе врожденных мыслительных способностей и приобретенных знаний и опыта.

ИРРАДИАЦИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ – распространение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в другие. Согласно И.П. Павлову И. лежит в основе генерализации условного рефлекса и играет важную роль в формировании временной связи.

КАРДИОГРАФИЯ – собирательный термин, обозначающий методы оценки различных сторон сердечной деятельности и способов получения информации (механокардиография, эхокардиография, ренгенокардиография и т.д.)

КАКТЕХОЛАМИНЫ – гормоны мозгового вещества надпочечников, медиаторы симпатической и ЦНС. К. обеспечивают возможность быстрого и адекватного перехода из состояния покоя в состояние возбуждения с длительным его сохранением.

КОЛЛАТЕРАЛИ – а – боковые отростки аксона, б – кровеносные артериальные и венозные сосуды, по которым осуществляется кровоток окольным (параллельным) путем в обход главного магистрального сосуда.

КЛЕТКА – МИШЕНЬ – объект нейрогуморального управления, к которому посылаются сигналы управления от экзогенных регуляторов.

ЛИБИРИНЫ (рилизинг-факторы), гормоны, стимулирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза.

ЛАБИЛЬНОСТЬ (подвижный, нестойкий) – В.е. Введенский предложил в качестве показателя лабильности максимальное число потенциалов действия, которое возбудимая ткань способна генерировать в 1 с в соответствии с ритмом раздражителя.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СЕРДЦА – многочисленные скелетные мышцы, которые благодаря содержащимся в них ворсинкам нагнетают лимфу в лимфатические сосуды с силой, превышающей максимальное артериальное давление и способной возвратить лимфу к сердцу.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУЕКЦИЙ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ – приуроченность определенных функций к деятельности определенных участков коры. Явление чрезвычайно динамичное. Несмотря на наличие специализированных зон коры, связанных с той или иной функцией при ее осуществлении работают нейроны различных областей мозга. Удаление определенной зоны не приводит к исчезновению соответствующей функции, однако выпадают наиболее тонкие дифференцировки, наиболее специализированные и тонкие движения.

МЕДИАТОР(ы) – биологически активные вещества, выделяемые нервным окончанием и являющиеся посредниками в процессе синаптической передачи. Выделяют ряд критериев для идентификации медиаторов М. 1- высвобождение из пресинаптических нервных терминалей веществ в достаточном количестве и избирательность в локализации М. в нервных окончаниях. 2 – присутствие в нервных тминалях ферментов, участвующих в синтезе и распаде М. 3- возможность с помощью фармакологических агентов блокировать эффекты предполагаемого медиатора. 4 – наличие системы активного обратного захвата М. в пресинаптические терминали.

МИОПИЯ – близорукость. Лучи света фиксируются перед сетчаткой. Глазное яблоко удлиненное.

МОТИВАЦИЯ (побуждение) – физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению.

МЫШЛЕНИЕ – процесс познавательной деятельности, характеризующийся обобщенным и опосредованным отражением действительности. Основные формы мышления – понятие, суждение, умозаключение – изучаются формальной логикой.

НЕВРОЗ – психогенное заболевание, возникающее на фоне особенностей личности, что приводит к формированию психологического конфликта. Проявляется обратимыми нарушениями в эмоциональной, соматической и вегетативной сферах.

НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ – многоэтапная система управления , состоящая из нервных механизмов ведущих звеньев регуляции и химических веществ для передачи сигналов межу клетками и внутри клеток.

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР – сложное сочетание нейронов, согласованно включающихся в регуляцию определенной функции или осуществление рефлекторного акта. Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешних и внутренних связей. В соответствии с выполняемыми функциями можно выделить чувствительные, вегетативные, двигательные и д.р. нервные центры. Различные нервные центры характеризуются определенной топографией в ЦНС.

НИСТАГМ – вестибулоглазодигательные рефлексы, выражающиеся в непроизвольном ритмическом пилообразном движении глазных яблок под влиянием раздражения какого – либо отдела вестибулярного анализатора или зрительной стимуляции. Н. исследуется в неврологической клинике для дифференциальной диагностики болезней ЦНС.

НОЦИЦЕПТОРЫ) – специализированные образования эволюционно приспособлены для восприятия болевых раздражений.

НОЦИЦЕПТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ – комплекс соматических и вегетативных реакций, возникающих при болевых раздражениях. В осуществлении рефлекторного акта вовлекаются многие органы тела: повышается тонус мышц, происходит усиление сердечной деятельности и дыхания, сужение сосудов, повышение артериального давления, увеличение потоотделения и т. д

.ОБЩИЙ КОНЕЧНЫЙ ПУТЬ – принцип организации эффекторной реакции. Данный принцип введен в физиологию Ч. Шеренгтоном и основан на способности различных путей проведения нервных импульсов создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке.

ОККЛЮЗИЯ – взаимодействие двух импульсных оттоков между собой. Впервые явление О. было описано Ч. Шеррингтоном. Сущность его заключается во взаимном угнетении рефлекторных реакций, при которых суммарный результат оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций.

ОЛИГУРИЯ – выделение мочи менее 500 – 300мл в сутки. Механизм олигурии может быть основан на снижении клубочковой фильтрации и увеличении канальцевой реабсорбции.

ОЩУЩЕНИЕ – отражение свойств предметов объективного мира, возникающее в результате непосредственного воздействия их на рецепторы и нервные центры головного мозга.

ПАССИВНЫЙ ТРАНСПОРТ – перенос веществ через клеточную мембрану, протекающий по электрохимическому градиенту (без затраты энергии). Одним из основных процессов пассивного перемещения веществ в тканях и клетках является диффузия.

ПЛАСТИЧНОСТЬ – применительно к ЦНС это способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях нервной ткани.

ПЛАСТИЧНОСТЬ ФУНКЦИЙ – способность клеток, органов и тканей изменять в определенных пределах свою деятельность при изменении условий окружающей среды, а также в результате развития компенсаторно–восстановительных процессов.

ПОЛИДИПСИЯ – повышенное потребление жидкости, обусловленное патологически усиленной жаждой. Первичная полидипсия обусловлена патологией головного мозга (снижение секреции вазопрессина – антидиуретического гормона, опухоли и другие тяжелые заболевания головного мозга.) Вторичная П. обусловлена значительной потерей жидкости (например, при почечном диабете). Кроме того, П. наблюдается при неврозах и др. психических заболеваниях.

ПОЛИУРИЯ – образование и выделение больших объемов мочи. В обычных условиях у человека суточное выделение мочи равно 1000 – 1200мл. При П. оно превышает 2л. И может достигать 20 -30л.

ПОЛИФАГИЯ – чрезмерное потребление пищи. В биологии – многоядность, способность питаться разнообразной пищей растительного и животного происхождения.

ПОЛЯРИЗАЦИЯ – отклонение разности потенциалов от равновесного значения, обусловленное тем или иным электрохимическим или биоэлекрохимическим процессом.

ПРАКСИС – способность к выполнению целенаправленных двигательных актов.

ПОСТСИНАПТИЧЕСКАЯ ПОТЕНЦИАЦИЯ – ритмическая стимуляция пресинаптической терминали обусловливает феномен длительной постсинаптической потенциации, заключающейся в сохранении после стимуляции повышенной синаптической эффективности, что лежит в основе процессов восстановления аксонального транспорта, регенерации нервных волокон.

ПУЛЬСОВАЯ ВОЛНА – колебательное изменение диаметра или объема артериальных сосудов, связанное с периодичностью работы сердца и распространяющееся с определенной скоростью от центра к периферии.

ПУЛЬСОВОЕ ДАВЛЕНИЕ – разность между систолическим и диастолическим артериальным давлением крови. У здорового человека оно равно 40-50 мм рт.ст., у животных оно колеблется в более широких пределах.

РАСПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА – система модулей из разных отделов мозга связанных между собой единством функций. Проявление какой-либо функции осуществляется распределительной системой, состоящей из корковых и подкорковых центров, соединенных между собой нервными связями.

РЕЗИСТЕНТНОСТЬ – устойчивость организма (клеток) к повреждающему воздействию факторов окружающей среды.

РЕЗИСТИВНЫЕ СОСУДЫ – артериальные сосуды, оказывающие основное сопротивление току крови, преимущественно определяющие общее периферическое сосудистое сопротивление и объемный кровоток снабжаемых ими органах.

РЕЗУС–ФАКТОР (син. антиген системы резус, изоантиген системы резус) - система из шести изоантигенов эритроцитов человека, обусловливающих фенотипические различия.

РЕНШОУ КЛЕТКИ – клетки спинного мозга, обладающие тормозящим действием. Это вставочные нейроны, связанные с мотонейронами спинного мозга.

РЕОРЕЦЕПТОР – группа механорецепторов водных животных, обеспечивающих поступление информации о токе воды, омывающей тело. У беспозвоночных это первичночувствующие рецепторы, представленные дендритами сенсорных нейронов и входящие в состав чувствительных кутикулярных сенсилл. У позвоночных – вторичночувствующие рецепторы – волосковые клетки органов боковой линии.

РЕТРАКЦИЯ – уменьшение объема клетки, ткани или другого морфологического образования за счет сокращения некоторых элементов его структуры.

РЕЦЕПТИВНОЕ ПОЛЕ – область, занимаемая совокупность всех рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности определенного элемента: афферентного волокна (Р.п. нерва) или сенсорного нейрона (Р.п. нейрона). Понятие Р.п. используется для обозначения зоны расположения чувствительных элементов, стимуляция которых приводит к возникновению специализированного рефлекса.

РЕЦЕПТОРНЫЙ И ГЕНЕРАТОРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛЫ – первоначально это названия одного итого же процесса – потенциала, возникающего в рецепторных клетках. Позднее Дэвисом предложено использовать термины для обозначения разных понятий. Р.п. – это изменение напряжения, возникающее в рецепторе при действии адекватного стимула вследствие изменения ионной проницаемости рецепторной мембраны, зависящее от интенсивности стимула. Г.п. – изменение напряжения в рецепторе, возникающее вследствие распространения Р.п. к центральным и проксимальным отделам рецептора и порождающее нервные импульсы. В первичночувствующих рецепторах Р.п. возникает в дистальных отделах ( терминальных ветвлениях) дендрита, Г.п – в области аксонного холмика( зрительные, обонятельные рецепторы) или в первом перехвате Ранвье афферентного волокна (соматические рецепторы).

РЕЧЬ ЭКСПРЕССИВНАЯ – устная речь, в большинстве случаев диалогическая.

САККАДА – быстрое, скачкообразное движение глазного яблока.

САККАДИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ – быстрые движения глазных яблок произвольного и непроизвольного характера.

СЕТЬ НЕРВНАЯ – различные по сложности сплетения, образованные отростками нервных клеток. Электронно-микроскопические исследования показали, что нервные сети содержат типичные химические синапсы.

СИНАПС – специализированная зона контакта между нейронами или нейронами и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающая передачу возбуждения с сохранением или исчезновением ее информационного значения.

СИНАПТИЧЕСКАЯ ЗАДЕРЖКА – замедление скорости распространения возбуждения в синапсе в связи с длительностью процессов высвобождения медиатора из пресинаптического окончания, диффузии его по синаптической щели и процесса взаимодействия его с постсинаптической мембраной. Скорость этих процессов в 10 раз и более меньше, чем скорость распространения возбуждения по нерву. С.з. в химических синапсах обычно равна 0,2-0,5 мс.

СИНОКАРОТИДНЫЙ РЕФЛЕКС – рефлекторный спазм периферических сосудов и повышение артериального давления в ответ на зажатие сонных артерий.

СИСТЕМНОСТЬ – принцип целостности в работе головного мозга. По своему содержанию понятие С. Совпадает с динамическим стереотипом. Для обозначения слаженной, уравновешенной системы внутренних процессов, отличающейся стереотипностью и динамичностью. Нарушения зафиксированного стереотипа нервных связей могут привести к хроническим нервным заболеваниям.

СОМАТОТОПИЯ – способ (принцип) относительно локальной проекции участка тела на центральные структуры мозга, прежде всего коры больших полушарий, при которой создается соответствие между пространственным распределением афферентации участков тела, посылающего импульсацию и воспринимающими ее зонами нервных структур – коры больших полушарий и др.

СОМНАБУЛИЗМ – снохождение, возникающее во время глубокого медленного сна. Координация движения сохранена полностью. Правильно функционируют и сенсорные системы. Характерна полная амнезия на весь период снохождения. Чаще встречается в детском и молодом возрасте, наблюдается у эмоционально сенситивных личностей, а также при эпилепсии.

СПИНАЛЬНОЕ ЖИВОТНОЕ – препарат, получаемый на позвоночных животных после отсечения высших мозговых структур и исследуемый для изучения спинальных рефлексов.

СПИНАЛЬНЫЙ ШОК - немедленное уменьшение большинства видов двигательной рефлекторной активности, возникающее при перерезке (травме) спинного мозга у позвоночных животных. Длительность его зависит от вида животного. У лягушке полное восстановление рефлексов наблюдается через 5 мин, у собаки и кошки через несколько часов, у человека – несколько недель и месяцев.

СТАЗ – местная остановка крови, лимфы или иного физиологического содержимого в сосуде, желудочно-кишечном тракте, мочеточнике.

СТАТИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ – установочные рефлексы, возникающие при изменениях положения тела, не связанных с его перемещением в пространстве. Различают С.р позы и выпрямления. Рефлексы положения изменяют тонус мышц с целью удержания положения тела или отдельных его частей, а также выполнения определенных трудовых действий.

СТАТОКИНЕТИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ – установочные рефлексы, представляющие собой тонические реакции на ускорение при перемещении тела в пространстве. Разделяют С.р. на вращательные и прямолинейное движение. Основными рецепторами С.р. являются рецепторы полукружных каналов. Они воспринимают начало и конец равномерного вращательного движения и углового ускорение. При вращении организма возникают рефлекторные компенсаторные движения головы (нистагм головы) и глаз (глазной нистагм). При прямолинейном движении возникают лифтные рефлексы, заключающиеся в опускании головы и сгибании передних конечностей. При резком опускании животного вниз наблюдается рефлекс готовности к прыжку – выпрямление передних конечностей и приведение задних конечностей к туловищу.

СТВОЛ МОЗГА – часть головного мозга, расположенная между спинным мозгом и большими полушариями переднего мозга. С.м. включает в себя продолговатый мозг, Варолиев мост, мозжечок, средний и промежуточный мозг.

СТЕРЕОТИП ДИНАМИЧЕСКИЙ – зафиксированная система из условных и безусловных рефлексов, объединенный в один функциональный комплекс, образующийся под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма. Воспроизведение С.д. носит, как правило, автоматический характер.

«СТОРОЖЕВОЙ» ПУНКТ КОРЫ – группы клеток в определенной области коры, находящейся в состоянии стойкого возбуждения, характерного для переходного состояния между бодрствованием и сном. В этом случае торможение охватывает не всю кору, оставляя эти пункты незаторможенными. Через них может поддерживаться связь с окружающей средой. У человека такой «С» п. образуется не только в первой, но и во второй сигнальной системе, являясь физиологической основой для речевой связи между загипнотизированным человеком и внешним миром. Неравномерность иррадиации торможения во сне является причиной сновидений.

СУРФАКТАНТ ЛЕГКОГО – комплекс веществ липопротеидной и белковой природы, выполняющих ряд функций в обеспечении внешнего дыхания. С.л. снижает поверхность натяжения в альвеолах до близких к нулевым величинам, создает возможность расправления легкого при первом вдохе новорожденного, обеспечивает до 2/3 эластичности ткани легкого взрослого человека, стабильность структуры респираторной зоны, очищает поверхность альвеол от инородных частиц и белковых тел, обладает бактериостатической активностью. Снижение активности С.л. часто предшествует развитию различных форм патологий.

ТАНАТОФОБИЯ – навязчивый страх смерти.

ТАНГОРЕЦЕПТОРЫ – рецепторы, реагирующие на изменения положения головы относительно направления силы гравитации.

ТАХИКАРДИЯ – увеличение частоты сердечных сокращений до 100 и более в 1 мин. Различают физиологическую и патологическую тахикардию. Физиологическая тахикардия наблюдается при увеличении температуры крови, физической нагрузке, эмоциях, раздражении экстракардиальных нервов, при воздействии на сердце биологически активных веществ.

ТЕОРИЯ – высшая форма логического познания, обобщенного сущностного отражения действительности в мышлении человека. Т. в научном познании выполняет три основные функции: обобщения, объяснения, предсказания.

Т – развитая форма организации научного знания, дающая целостное представление о существенных, закономерных связях определенной области действительности. Всякая теории относительна и содержит в себе лишь элементы абсолютного знания.

ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ – одна из основных теорий физиологии. В основе теории лежат следующие постулаты: 1-результат деятельности как системообразующий фактор; 2-саморегуляция как общий принцип организации функциональных систем; 3–изоморфизм функциональных систем различного уровня; 4–избирательная мобилизация отдельных органов и тканей в функциональную систему; взаимодействие отдельных элементов достижению конечного результата; 5–иерархия функциональных систем; 6–мультипараметрическое регулирование систем по конечному результату.

ТИП ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ – совокупность врожденных (генотип) и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы-силы процессов возбуждения и торможения, их уравновешенности и подвижности – позволили выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам.

ТИПЫ.ВНД: 1-сильный неуравновешенный; 2-сильный уравновешенный инертный; 3-сильный уравновешенный подвижный; 4–слабый. В соответствии с учением о темпераментах они соответствуют: 1-холерику, 2- флегматику, 3-сангвинику, 4-меланхолику.

ТОРМОЖЕНИЕ – местный нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения. Одна из характерных черт тормозного процесса – отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам. Различают следующие виды торможения:

антидромное (бежать в противоположном направлении), безусловное – торможение условного рефлекса, вызываемое любым внешним или внутренним раздражителем;

внешнее (пассивное)– торможение условного рефлекса экстра раздражителями, возникает сразу без выработки, по механизму, предложенному И.П. Павловым, вызывается отрицательной индукцией; - бывает запредельным (охранительным);

внутреннее – тормозная реакция, которая устраняет положительный условный рефлекс - бывает дифференцировочным, угасательным, запаздывательным;

пресинаптическое – возникает на пресинаптическом уровне уменьшает эффективность возбуждения нейронов, возникает за счет уменьшения выброса медиаторов нервными окончаниями;

постсинаптическое – процесс, обусловленный действием на постсинаптическую мембрану специфических тормозным медиаторов, выделяемых специализированными пресинаптическими терминалями. Медиатор, выделяемый пресинаптическими окончаниями, изменяет свойства постсинаптической мембраны, что вызывает подавление способности клетки генерировать возбуждение;

ретикулярное – нервный процесс, вызывающийся в спинальных нейронах под влиянием нисходящих импульсов из ретикулярной формации (гигантское ретикулярное ядро продолговатого мозга);

реципрокное – нервный процесс, основанный на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток , обеспечивают через посредство вставочных нейронов торможение других групп клеток;

центральное – нервный процесс, возникающий в ЦНС и приводящий к ослаблению или предотвращению возбуждения. Явление ц.т. было открыто И.М. Сеченовым в 1863г. Все виды торможения при условнорефлекторной деятельности также относятся к центральному;

центральное общее – нервный процесс, развивающийся при любой рефлекторной деятельности и захватывающий почти всю ЦНС, включая центры головного мозга, возникает ранее любой двигательной реакции.

УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС – закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс или движение. Открытие И.П. Павловым У.р. привело к созданию новой науки – физиологии высшей нервной деятельности. В основе У.р. лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящих в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

УСЛОВНО–УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС – термин введен А.Г. Ивановым-Смоленским (1928) для определения группы У.р., в которых «не только раздражители, вызывающие данные рефлексы, условны, т.е. приобретены, но и сами рефлекторные движения – заучены, выработаны, сформированы в течение онтогенеза». К ним относятся различные формы трудовых навыков.

ФАНТОМНЫЕ ЯВЛЕНИЯ – ощущения боли в отсутствующих конечностях. Обычно источником таких ощущений является перерезанный сенсорный нерв, который испытывает раздражение в процессе образование рубца. Постоянная бомбардировка центральных нейронов болевыми импульсами может вызвать стойкое ощущение боли.

ФИБРИЛЛЯЦИЯ СЕРДЦА – аритмия сердца, характеризующаяся полной асинхронностью сокращений миокардиоцитов, в результате чего прекращается насосная функция соответствующего отдела сердца. Различают фибрилляцию предсердную и желудочковую.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ РАСТВОР – общее название изотонических водных растворов, близких к сыворотке крови не только по осмотическому давлению, но и активной реакции среды и буферным свойствам.

ФУНКЦИЯ ЖИВОТНОГО ОРГАНИЗМА – проявление жизнедеятельности животного организма в виде определенных свойств и деятельности (поведение), имеющих приспособительный характер.

ЦЕНТРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ – система нервных образований, расположенных на разных уровнях ЦНС и осуществляющих регуляцию какой – либо специализированной функции организма (дыхательной, сосудодвигательной и т.д.).

ЦРКАДИАННЫЕ РИТМЫ – околосуточные ритмы, биологические ритмы с периодом близким к 24 ч. Ц.р., как правило, присущи всем эукаритическим организмам, охватываю практически все проявления жизни. У человека многие Ц.р. обнаруживаю «собственный» период около 25 часов.

ЧАСТОТА МЕЛЬКАНИЯ КРИТИЧЕСКАЯ – минимальная частота световых вспышек, при которой у человека возникает ощущение постоянного освещения. Ч.м.к. используется как показатель функциональной лабильности сетчатки и др. отделов УНС.

ЭЙТХОВЕНА ТРЕУГОЛЬНИК – условный равносторонний треугольник, образованный осями трех стандартных электрокардиографических отведений. Используется для векторного анализа, определения векторной оси сердца и т.д. Согласно допущениям В. Эйнтховена, сердце расположено в центре данного треугольника и окружено однородной проводящей средой.

ЭНГРАММА – многонейронная система, являющаяся материальным субстратом связи («сцепления») следов сигнального и подкрепляющего воздействия. Сенсорные (сигнальные) и моторные (подкрепляющие, исполнительные) компоненты Э. в виде определенных форм электрической активности, в частности группировки импульсов, обнаруживаются на одном нейроне, входящем в состав Э. Эти выработанные формы активности являются выражением внутринейронных структурно-метаболических перестроек и изменений на этой основе межнейронных отношений.

ЭРИТРОН – система красной крови, включающая периферическую кровь, органы гемопоэза и эритроциторазрушения.

ЭУПНОЭ – нормальное, спокойное внешнее дыхание, удовлетворяющее метаболические потребности организма в кислороде и обеспечивающее выведение соответствующего количества двуокиси углерода.

ЭФАПС – синапс с электрическим типом передачи импульсации.

ЮКСТАГЛОМЕРУЛЯРНЫЙ КОМПЛЕКС – совокупность структур, расположенных у почечного клубочка между приносящей и выносящей артериолами и выполняющих регуляторную функцию. В стенке эфферентных артериол Ю.к. имеются многочисленные гранулы, содержащие ренин. При повышении концентрации хлористого натрия в жидкости в просвете канальце у плотного пятна или уменьшения кровенаполнения афферентной артериолы из Ю.к. выделяется в кровь протеолитический фермент ренин. Ю.к. играет важную роль в регуляции водно-солевого обмена и циркуляторного гомеостаза.

Тема. Физиология возбудимых тканей.

1. Назовите морфофункциональные особенности нейронов, отличающие их от других клеток.

2. Чем обеспечивается мембранный потенциал возбудимых клеток и какое значение он имеет для формирования потенциала действия?

3. Объясните, чем отличается потенциал действия от локального и миниатюрного потенциалов?

4. Перечислите отличия химического (нервно - мышечного) синапса от электрического. В чем преимущество электрического синапса и в чем химического?

5. Перечислите виды нервных сетей и обозначить их функции.

6. Перечислите все компоненты полисинаптической рефлекторной дуги и дать им морфофункциональную характеристику.

7. Объяснить, в чем заключаются интегративные свойства нейрона.

8. Дать характеристику следующим медиаторам: АХ, норадреналин, адреналин, дофамин, сератонин, ГАМК, глицин.

9. Дать морфофункциональную характеристику глиальным элементам нервной системы.

10. Перечислить законы проведения возбуждения по нервному волокну. Объяснить их значение для нервной системы.

11. Перечислить виды торможения в нервной системе и объяснить механизм их возникновения.

12. Перечислить рецепторы мышц и объяснить их функции.

13. Какое значение имеет Са⁺⁺ для сокращения и расслабления мышц.

14. Какой механизм лежит в основе тетанического сокращения мышц? Охарактеризовать опыты Н.Е. Введенского.

15. Дать понятие явления парабиоза.

Тема.Физиология цнс

1. Перечислите основные виды регуляций функций и обозначьте разницу между нервной и гуморальной регуляциями функций. Приведите примеры зависимости нервной системы от эндокринной и наоборот.

2. Назовите основные функции ЦНС. Назовите доли головного мозга, а также основные структуры ствола и подкорковые структуры больших полушарий. Определите функциональную значимость ретикулярной формации для коры больших полушарий.

3. Структурно - функциональная организация нервно-мышечного и электрического синапсов. Дайте определение медиаторам. Назовите основные возбуждающие и тормозные медиаторы. Назовите медиаторы симпатической и парасимпатической систем и ферменты их разрушающие.

4. Нервные сети, их виды и способы функционирования. Обратите внимание на процессы конвергенции и дивергенции при образовании нервных сетей. Перечислите основные компоненты рефлекторных дуг и дайте сравнительную характеристику соматической и вегетативной рефлекторным дугам.

5. Сформулируйте понятие рефлекса и его рецептивного поля. Какова зависимость скорости образования рефлекса от силы раздражителя.

6. Сформулируйте понятие нервный центр и объясните основные свойства нервных центров: суммация – пространственная и временная, потенциация, трансформация, облегчение и др. Приведите примеры.

7. Какие явления лежат в основе процесса иррадиации, концентрации возбуждения, положительной и отрицательной индукции, доминанты. Кто создал учение о доминанте? Объясните основные свойства доминанты.

8. Назовите основные функции спинного мозга. Перечислите восходящие и нисходящие тракты. Охарактеризуйте функциональную роль различных типов нейронов спинного мозга.

9. Какова функциональная роль передних и задних корешков спинного мозга? Дайте определение и охарактеризуйте явления спинального шока.

10. Приведите примеры и дайте характеристику моно- и полисинаптическим рефлексам спинного мозга. Объясните понятие многоуровневой рефлекторной дуги и ее значение для регуляции функций.

Тема.Физиология сердца

1. Строение и функции сердца. В чем заключается механизм сокращения мышечных клеток сердца?

2. Какова ионная основа мембранного потенциала покоя и потенциала действия клеток миокарда?

3. Из каких фаз состоит потенциал действия клеток миокарда?

4. Из каких основных элементов состоит проводящая система сердца?

5. Из каких фаз состоит сердечный цикл и какова их продолжительность?

6. Как изменяется давление в полостях сердца, аорте и легочной артерии во время сердечного цикла?

7. Какие механизмы обеспечивают венозный приток крови к сердцу?

8. Назовите методы исследования деятельности сердца.

9. Каков механизм возникновения тонов сердца?

10. Какие свойства сердца отражает электрокардиограмма и из каких элементов она состоит?

11. Какие факторы вызывают ауторегуляторные изменения частоты сердцебиения и каково значение миогенной регуляции?

12. Каков механизм действия ацетилхолина и инактивации катехоламинов в сердце?

13. Какова роль вагусной и симпатической иннервации сердца?

14. Как проявляются рефлексы на сердце с рецепторов внутренних органов и скелетных мышц?

15. Какие кровеносные сосуды относят к системе микроциркуляции?

16. Какие кровеносные сосуды называются резистивными, емкостными, амортизирующими, шунтирующими, обменными, сосудами - сфинктрами

17. Что называют линейной и объемной скоростями кровотока?

18. Каково должно быть систолическое, диастолическое и пульсовое давление у здорового человека 25-летнего возраста?

19. Какие факторы оказывают влияние на уровень артериального давления?

20. Каково систолическое и диастолическое давление у практически здорового человека в возрасте 60 лет?

21. Назовите методы измерения вкровяного давления у человека и животных.

22. Как измеряют кровяное давление по способу Рива-Роччи и Короткого?

23. Какие физические законы определяют гемодинамику ?

24. Какие факторы способствуют движению крови в венах?

25. Что такое артериальный пульс?

26. Как и на какие сосуды действуют адреналин, вазопрессин и ангеотензин?

27. Какие факторы стимулируют выработку ренина и каков механизм влияния ренина на уровень кровяного давления?

28. Какие органы выполняют функцию кровяных депо?

29. Как изменится просвет сосуда в коже и внутренних органов при низкой температуре окружающей среды?

30. Как изменится просвет сосуда в коже и внутренних органах при высокой температуре окружающей среды?

Литература

Основная

Дубинин В.А., Каменский А.А., Сапин М.Р., Сивоглазов В.И. Регуляторные системы организма человека. М.: Дрофа, 2003.

Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности: В 2-х ч. М.: Высш. шк., 1984.

Ноздрачев А.Д. Начала физиологии. С-Пб., 2002.

Ноздрачева А.Д. Общий курс физиологии человека и животных: В 2-х т. М.: Высш. шк., 1991.

Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005.

Шеперд Г. Нейробиология: В 2-х т. М.: Мир, 1987.

Шмид Р.Ф., Тевс Г. Физиология человека: В 4-х т., Пер. с англ. под ред. П.К. Костюка. М.: Мир, 1986.

Дополнительная

Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. С-Пб., 2002.

Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фабер Д.А. Хрестоматия по возрастной физиологии. М.: Академия, 2002.

Блум Ф., Лейзерсон А., Хофсшедтер Л. Мозг, разум, поведение. М.: Высш. шк., 1988.

Данилова Н.Н., Крылова А.А. Физиология высшей нервной деятельности. М., 1988.

Дельгадо Х. Мозг и сознание. М., 1971.

Костандов Э.А. Психофизиология сознательного и бессознательного. С-Пб.: Питер, 2004.

Мотавкин П.А. Введение в нейробиологию. 2003.

Симонов П.В. Эмоциональный мозг. Мотивированный мозг: высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии. М., 1987.

Смирнов В.М. Нейрофизиология и ВНД детей и подростков. М.: Академия, 2000.

Смирнов В.М., Булыгина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. М.: Академия, 2002.

Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы. М.: Академия, 2002.

Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии. М.: Аспект пресс, 2004.

Шульговский В.В. Физиология ВНД с основами нейробиологии. М.: Академия, 2003.

Учебное издание

Рыбалкина Светлана Михайловна

Методические указания к лабораторным работам по курсу «Физиология человека и животных»

Учебно-методическое пособие

В авторской редакции

Подписано в печать 26.12.2011

Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 2, 80. Уч.-изд. л. 3.10.

Тираж 50 экз.

Издательство Дальневосточного федерального университета

690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27

Отпечатано на множительной технике

Кафедры клеточной биологии и генетики ДВФУ

690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27

Учебное издание

Рыбалкина Светлана Михайловна

Методические указания к лабораторным работам по курсу «Физиология человека и животных»

Учебно-методическое пособие

В авторской редакции

Подписано в печать 26.12.2011

Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 2, 80. Уч.-изд. л. 3.10.

Тираж 50 экз.

Издательство Дальневосточного федерального университета

690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27

Отпечатано на множительной технике

Кафедры клеточной биологии и генетики ДВФУ

690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27

68

67

7

66

8

65

9

64

10

63

11

62

12

61

13

60

14

59

15

58

16

57

17

56

18

55

19

54

20

53

21

52

22

51

23

50

24

49

25

48

26

47

27

46

28

45

29

44

30

43

31

42

32

41

Приготовьте спинальную лягушку и подвесьте ее на штативе. Погрузите кончики пальцев одной из лапок лягушки в стаканчик с 0,1%-ным раствором серной кислоты, возьмите секундомер и зафиксируйте время от момента погружения лапки в кислоту до появления ответной реакции на раздражение. Таким образом, вы определите время рефлекса в секундах. Повторите определение времени рефлекса 2 — 3 раза, после каждого раздражения не забывайте обмывать лапку водой. Повторное определение проводите через 2-3 мин. Подсчитайте среднее время рефлекса.

33

40

34

39

35

38

36

37