sherbak-etc-1996-zool_bezhreb-vol2

скороченні яких сосочок вип'ячується. Від чутливих клітин відходять нервові волокна до черевного нервового ланцюжка. Чутливі сосочки виконують функції органів дотику, хімічного чуття; інколи до їх складу входять і світлочутливі клітини. У багатьох п'явок вони перетворюються на очі, які розташовані поблизу переднього кінця тіла в кількості одні- єї—п'яти пар (рис. 36, б, в).

П'явки — гермафродити. Гонади містяться в спеціальних ділянках целома — статевих мішках. Чоловіча статева система (див. рис. 35) складається з однієї або кількох пар

сім'яних мішків (у медичної п'явки, наприклад, їх дев'ять), у кожному з яких є сім'яник. Від кожного мішка відходить

сім'явивідна протока; усі вони вливаються в пару сім'я- проводів, які в X сегменті утворюють клубочки, або придатки сім'яників; тут нагромаджується сперма. Стінки клубочків виділяють слиз. Від клубочків відходять парні протоки, що зливаються в непарний мускулястий сім'явипорскувальний канал. Він має два придатки й оточений залозистою масою («простата»). Тут формуються сперматофори — мішечки зі спермою. У більшості щелепних п'явок сім'явипорскувальний канал проходить через копулятивний орган.

Пара яйцевих мішків зі шнуроподібними яєчниками всередині розташована в XIII сегменті. Видовжені кінці мішків («матки») зливаються в непарний яйцепровід, що утворює

кілька петель і переходить у піхву, яка відкривається назовні на XIII сегменті.

Запліднення перехресне. У хоботних п'явок сперматофори прикріплюються в певних місцях до тіла партнера, їхні оболонки розчиняються, сперматозоїди проникають усередину тіла партнера і досягають жіночих статевих клітин; у щелепних п'явок сперматофорів немає, у них відбувається копуляція, і чоловічий статевий орган вводить сперму в піхву іншої особини. Залози кількох передніх сегментів («поясок») виділяють слиз, куди відкладаються запліднені яйця; фор-

мується кокон. Через певний час із кокона виходять молоді п'явки.

Серед п'явок є справжні ектопаразити, що живуть на хребетних, переважно рибах, протягом усього життя і лише

для розможення покидають тіло хазяїна (Acanthobdella, Pisciсоіа тощо). Інша екологічна група —кровососи. Вони нападають на хребетних лише для живлення (Hirudo, наземні п'явки). Нарешті, частина п'явок — хижаки, що живляться дрібними безхребетними (Haemopis тощо).

Клас П'явки поділяється на два підкласи: Стародавні п'явки (Archihirudinea) та Справжні п'явки (Euhirudinea).

60

ПІДКЛАС СТАРОДАВНІ П'ЯВКИ (ARCHIH1RUDINEA)

До цього підкласу належить лише один ряд Щетинхоносні п'явки (Acanthobdellea), що включає в себе один рід із

двома видами. У них на кожному з п'яти передніх сегментів є по чотири пари щетинок (див. рис. ЗО, а), добре розвинені целом із перетинками між сомітами і кровоносна система, шлунок не має сліпих виростів. Є невеликий хоботок; передній присосок недорозвинений або відсутній. Розміри тіла

до ЗО мм.

Обидва види — паразити лососевих, що трапляються в холодних прісних водоймах, збагачених киснем, у високих широтах Північної півкулі. Acanthobdella peledina знаходять на лососевих у водоймах Скандинавії, тундрової та лісотундрової зон Росії, на Алясці. A. livanovi відомий лише з Камчатки й Чукотки.

ПІДКЛАС СПРАВЖНІ П'ЯВКИ (EUHIRUDINEA)

Справжні п'явки не мають щетинок, передній присосок у них добре розвинений, целом має вигляд системи лакун, що частково або цілком заміщують кровоносну систему. До цьо-

го підкласу належать два ряди.

Рад Хоботні п'явки (Rhynchobdellea). Розміри тіла невеликі (5—ЗО, зрідка до 80 мм завдовжки). Виключно водяні організми; мають хобот; кровоносна система, як правило, добре розвинена. В соміті три кільця. Запліднення сперматофорне. Для багатьох видів характерне піклування про нащадків: яйця у них прикріплюються до черевної сторони п'явки; там же розвивається молодь, яку доросла особина деякий час охоро-

няє (рис. 37).

В Україні та країнах Середземномор'я повсюдно відома так звана черепашача п'явка (Haementeria costata), що має широке, дуже сплющене тіло. Забарвлення від зеленого до бурого. Уздовж тіла йде кілька рядів сосочків. Паразитує на болотяних черепахах; може живитися кров'ю птахів і навіть людини. Види роду Glossiphonia мають форму тіла, подібну ' до попереднього виду, однак менші за розмірами. Вони нападають на молюсків, личинок комах, інколи — на інших п'явок.

61

Пташині п'явки (Protoclepsis) проникають у ротову порожнину й трахею водоплавних птахів, де ссуть кров. Можуть спричиняти масову загибель птахів, особливо молоді.

Види роду Piscicola, або риб'ячі п'явки, відрізняються дуже вузьким видовженим тілом і великим

заднім присоском (див. рис. ЗО, г). Живляться кров'ю риб.

Ряд Безхоботні п'явки (Arhynchobdellea). Це досить великі п'явки

завдовжки ЗО—250 мм. Хобот відсутній, є щелепи або їхні залишки. В соміті п'ять кілець. Відомі прісноводні та наземні форми. Усі кровосисні п'явки цього ряду належать до родини щелепних п'явок Gnathobdellidae. Найбільш знана серед них медична п'явка (Hirudo medicinalis). Вона має довжину тіла до 120 мм (див. рис. ЗО, д). Спина темна, з

поздовжніми коричневими або червоними смугами й метамерно розміщеними чорними плямами. Щелепи і слинні залози добре розвинені. Мешкає в стоячих чис-

тих водоймах; не виживає в жорсткій чи брудній воді. Живиться виключно кров'ю. Активно застосовується в медицині. Внаслідок вилову та забруднення місць проживання

чисельність її різко скоротилася; вид занесено до Червоної Книги України.

У країнах Середземномор'я, на Близькому та Середньому Сході у водоймах мешкає інша кровосисна п'явка — кінська, або нільська (Limnatis nilotica). Коли людина або тварина п'ють воду, вона може проникати в ротову порожнину, ніс, гортань або глотку, де і ссе кров; відомі випадки великих втрат крові й навіть загибелі, якщо п'явки закупорюють дихальні шляхи. У тропіках мешкає багато видів кровососів із родів Hirudo та Limnatis. У вологих тропічних лісах оселяються наземні кровосисні п'явки (рід Haemadipsa та інші). Тіло їх невелике (20—40 мм), заднім присоском вони прикріплюються до листя дерев та кущів; при цьому тіло їх підняте над листям. Живителів вони знаходять за допомогою гострого нюху, ссуть кров теплокровних, у тому числі й лю-

дини. У горах Європи (Австрія, Югославія) знайдено два види наземних п'явок із роду Xerobdella; вважають, що вони

62

живляться кров'ю саламандр. Можливо, подібні види трап-

ляються й в Українських Карпатах.

До родини Gnathobdellidae належить також поширена в Україні велика несправжньокінська п'явка Haemopis sanqisuga, що має довжину до 150 мм; від медичної вона відрізняється темним, майже чорним кольором спинної сторони, поздовжні смуги відсутні. Обрав цей вид неглибокі водойми, прибережну зону озер та річок. Поїдає молюсків, пуголовків,

мальків риб. Кров не ссе.

До родини глоткових п'явок (Herpobdellidae) належать черви, які мають редуковані щелепи й живляться дрібними тваринами. В Україні поширено кілька видів малих несправжньокінських п'явок з роду Herpobdella. Цікаво, що в Карпатах живе ендемічний вид H.monostricta. Одна з найбільших глоткових п'явок Trocheta subviridis (довжина до 250 мм) досить численна в плавнях Дністра. Інша велика п'явка Fadegenobdella quinqueannulata (до 140 мм) до недавнього часу була звичайною у пересихаючих водоймах Чернігівщини, Харківщини та Дніпропетровщини, але у зв'язку із знищенням місць проживання вона стала дуже рідкісною й потребує охорони.

Практичне значення п'явок зумовлене перш за все використанням їх у медицині. Секрет слинних залоз медичної п'явки, крім гірудину, про який уже згадувалося, має також речовину, що розширює капіляри. Здавна і дотепер медичні п'явки застосовували при гіпертонії, крововиливах у мозок, тромбофлебіті. На різні частини тіла прикладають п'явок, які висисають значну кількість крові, знижуючи кров'яний тиск і розширюючи судини, що поліпшує кровообіг. Останнім часом медичних п'явок почали вирощувати в штучних умовах.

У Франції та деяких інших країнах п'явок вигодовують на гусях, потім смажать і вживають у їжу як делікатес.

Риб'ячі п'явки завдають досить відчутних збитків риборозплідникам, а пташині — у місцях вигулу водяних свійських птахів. Кровосисні п'явки, особливо в тропіках, завдають шкоди скотарству та самій людині, як було сказано вище. В Україні шкода від п'явок незначна.

63

ТИП КАМПТОЗОЇ, АБО ВНУТРІШНЬОПОРОШИЦЕЗІ

(KAMPTOZOA, АБО ENTOPROCTA)

Камптозої —це дрібні, не більше ніж 1 мм, сидячі водяні,

переважно морські, поодинокі та колоніальні тварини. Відомо близько 60 видів. Камптозої мають дуже просту будову,

їхнє тіло складається з чашечки й стебельця, порожнина тіла у них відсутня, проміжки між органами заповнені парен-

хімою. Кровоносної системи немає. Проте особливості ембріонального розвитку та будова личинки, схожої на трохофору, зближують цю групу тварин з іншими трохофорними тваринами: кільчаками, сипункулідами, ехіуридами тощо. До типу Kamptozoa належить усього один клас із тією ж назвою.

КЛАС КАМПТОЗОЇ, АБО ВНУТРІШНЬОПОРОШИЦЕВІ (KAMPTOZOA, АБО ENTOPROCTA)

Більшість видів камптозоїв утворює невеликі ніжні колонії, які складаються з основної частини (еталону) у вигляді павутини, що вкриває субстрат (каміння, черепашки тощо). Від цієї основи підіймаються догори окремі осо-

бини завбільшки 2—3 мм. Тіло камптозоїв чашопо-

дібне. Один полюс його несе простий віночок щупалець, які оточують заглиб-

лення чашечки — атріум;

на протилежному полюсі є скоротливе стебельце, яким

тварина кріпиться до субст-

рату або до столону колонії (рис. 38). На кінці стебельця є залоза з клейким секре-

64

дразненні згинається і притискує чашечку до субстрату; роз-

правляється стебельце завдяки пружності кутикули. Звідси походить назва цих тварин: слово камптозої перекладається як «ті, що згинаються».

Порожнина тіла у камптозоїв відсутня, проміжки між органами заповнені паренхімою (рис. 39).

8

Рис.39. Зріз через чашечку PediceUina cernua:

/ - анус; 2 - «виводкова камера»; 3 - паренхіма; 4 - яєчник; 5 - нервовий

ганглій; 6 - рот; 7 - стравохід; 8 - шлунок; 9 - стебельце; 10 - кишка; 11 - яйце, шо виходить із статевого отвору; 12 - пряма кишка; 13 - щупальце

За способом живлення камптозої — фільтратори. Щупальця заганяють воду з їстівними частинками в атріум, де розташований ротовий отвір. Останній веде до вузенького стравоходу (ектодермальна передня кишка), який розширює-

ться в ентодермальний шлунок, оточений залозистими клітинами; за ним іде вужчий відділ — середня кишка й ектодермальна задня кишка, що відкривається анальним отвором на протилежному кінці атріума. Отже, кишечник утворює петлю, рот і анус відкриваються всередині віночка щупалець. Звідси походить друга назва цих тварин - внут-

рішньопорошицеві (Entoprocta) — ті, в яких порошиця відкривається всередині віночка щупалець.

Видільна система — пара типових протонефридіїв, що відкриваються одним непарним отвором в атріум. Кровоносна та дихальна системи відсутні. Дихання відбувається через щупальця. Нервова система складається з одного нервового ганглія, від якого відходять нерви до щупалець і стебельця. Спеціальних органів чуття немає. Поодинокі рецептори розкидані по всьому тілі, особливо багато їх на щупальцях.

Більшість камптозоїв роздільностатеві, проте трапляються й гермафродитні види. Жіноча статева система складається з пари мішкоподібних яєчників і пари яйцепроводів,

які зливаються в непарну протоку, що відкривається в атріальну порожнину. Остання виконує роль вивідкової сумки, де розвиваються личинки. Чоловіча статева система має подібну будову. Сперматозоїди викидаються назовні й з водою потрапляють до атріальної порожнини самиці, де й відбу-

вається запліднення яйцеклітини.

Дробіння яйця спіральне. Ембріональний розвиток має риси, які зближують його з розвитком кільчастих червів: розміщення окремих бластомерів, спосіб гаструляції, замикання щілиноподібного бластопора й утворення рота на його передньому краї. Личинка камптозоїв схожа на трохофору

кільчастих червів.

У найбільш вивченого роду Pedicellina личинка складається з верхньої та нижньої півкуль, між якими проходить віночок війок — прототрох; на верхньому полюсі є тім'яний (аборальний) орган чуття — невеличкий сосочок із чутливими війками, під яким міститься нервовий ганглій (рис. 40).

Личинка, проплававши деякий час у товщі води, осідає на субстрат оральною стороною. При цьому краї верхньої півкулі над прототрохом поступово стягуються до однієї точки і утворюють підошву, а прототрох і всі органи нижньої півкулі опиняються всередині замкненої атріальної порожнини. Над підошвою виростає стебельце, а верхня частина личинки разом із атріальною порожниною утворює чашечку. Атріум

1

Рис.40. Грохофори камтотош:

На одній стороні нижньої півкулі розташований рот, на протилежній — анус. Між ними утворюється невеличке вп'я- чування — атріальна порожнина. Личинка має первинну порожнину тіла 1 розсіяними в ній мезенхімними клітинами; є пара протонефридіїв, що відкриваються в атріум. Цікаво, що личинка має складнішу нервову систему, ніж доросла тварина. Крім аборального органу чуття і зв'язаного з ним ганглія, про які вже згадувалося, попереду рота, безпосередньо під прототрохом, лежить фронтальний орган чуття, шо має подібну будову, і зв'язаний з ним ганглій. Обидва ганглії' з'єднані парними нервами.

66

Рис.41. Брунькування у Loxosomella annelidicola:

/ - задня кишка; 2 - щупальця; 3 - бруньки різного віку; 4 - цілунок; 5 - стравохід; 6 - рот

разом із ротом, анусом, кишечником, протонефридіями повертається на 180°. Після цього рот і анус виявляються розвернутими догори, а атріальна порожнина залишається замк-

неною. На кришці атріальної порожнини з'являються спрямовані всередину зачатки щупалець. Атріальна порожнина

проривається, і щупальця висовуються назовні. Прототрох, аборальний орган і ганглій руйнуються.

Є види (родина Loxosomatidae), в яких личинка має витягнену форму, вона сплющена в дорзовентральному напрямі, її тім'яний орган зсунутий наперед, є пара очей (рис.

40). Така личинка спочатку повзає, а потім прикріплюється переднім кінцем, де лежить фронтальний орган, до субстрату.

Усім Kamptozoa властиве нестатеве розмноження у формі

брунькування. У поодиноких форм (родина Loxosomatidae) бруньки утворюються симетрично в певних місцях чашечки

й відразу відшнуровуються (рис. 41). У колоніальних форм бруньки не відділяються, між брунькою і матір'ю утворю-

ється довге стебельце, що тягнеться по субстрату. На ньому закладаються нові бруньки. Так утворюється колонія.

У Kamptozoa дуже легко відбувається регенерація втра-

чених частин: ампутовані щупальця й навіть цілі чашечки швидко відновлюються.

Місце Kamptozoa в системі тваринного світу викликає дискусії. Тривалий час їх зводили в єдину групу (тип Щупальцеві, Tentaculata) разом із Моховатками і розглядали як клас Внутрішньопорошицеві (Entpprocta), виходячи з положення анального отвору всередині віночка щупалець, на відміну від Моховаток (Ectoprocta), в яких він лежить поза щупальцями. Деякі вчені вважають, що Камптозої - група,

близька до нижчих червів (коловерток, гастротрих), що змінилась у зв'язку з переходом до сидячого способу життя.

Проте особливості ембріонального розвитку цих тварин, будова їхніх личинок і характер метаморфозу дають підставу зближувати Kamptozoa з трохофорними тваринами, розглядаючи рівень їх організації як найнижчий серед цієї групи тварин (паренхіма, відсутність целома, кровоносної системи тощо).

ТИП ЕХІУРИДИ (ECH9URIDA)

Ехіуриди —морські донні черви. Більшість видів —меш- канці тропічних морів. У полярні широти заходить лише незначна кількість видів, як наприклад, дуже поширений по всьому арктичному узбережжі вид Echiurus echiurus. Зустрі-

чаються вони на різних глибинах, від мілководдя до глибини 9 км. Усього відомо близько 150 видів:

їхнє тіло складається з потовщеного тулуба, який на передньому кінці продовжується у вужчу частину - хобот.

Шкірно-м'язовий мішок добре розвинений, порожнина тіла — непочленований целом. Кишечник дуже довгий, звивистий.

Рот міститься біля основи хобота, анус - на задньому кінці тіла. Видільна система в дорослих особин представлена анальними мішками та нефроміксіями. Кровоносна система замкнена. Загальний план будови нервової системи схожий з

таким у гошхет, але вона не має гангліїв. Ехіуриди роздільностатеві. Статеві клітини утворюються з целомічного

епітелію. Розвиток відбувається з метаморфозом, з яйця виходить личинка трохофора.

Раніше Ехіурид відносили до типу Annelida. Вважалося, що вони походять від поліхет, які втратили сегментацію: зовнішні сегментарні органи, метамерні целомічні мішки тощо. Втім тепер більшість зоологів вважають їх первинно несегментованими целомічними тваринами. Особливості ембріонального розвитку, відсутність метамерності, спеціальної зони росту в личинки чітко відокремлюють Ехіурид від кільчаків і є достатньою підставою для виділення їх у само-

стійний тип тварин, до якого належить усього один клас з тією ж назвою.

КЛАС ЕХІУРИДИ (ЕСНШЯІОА)

Розміри тіла Ехіурид (із витягнутим хоботом) — від 3 до 200 см, розміри тулуба —від кількох міліметрів до 20—ЗО см.

Тулуб у більшості ехіурид (рис. 42) видовжений, циліндричний, проте є види з коротшим мішкоподібним або навіть

Рис. 42. Echiunis echiurus:

а- зовнішній вигляд; б - схема внутрішньої будови; в - розтин зі спинної сторони; 1 - хобот; 2 -рот;

-статеві щетинки; 4 - статеві отвори; 5 - анальні щетинки; 6 - анус; 7 - петлі кишечник:ка,..що просвічуються крізь стінку тіла; * - черевний нервовий стовбур; ? - спинна кровоносна судина; 10 глотка; 11 - стравохід; 12 - сифон; 13 - петлі середньої кишки; 14 - анальний мішок; /5 - анальний

отвір; 16 - гонада; 17- черевна кровоносна судина; IS - нефроміксії; 19 - мішечки черевних шетинок; 20 - мезентерії

кулеподібним тулубом. На ньому є кілька груп щетинок із хітиноподібної речовини: дві міцні щетинки розташовані на черевній стороні позаду ротового отвору (вони звуться статевими), один-два віночки дрібних щетинок —на задньому

кінці тіла, інколи деякі з щетинок відсутні. Від тулуба вперед продовжується частина тіла, що зветься хоботом. Його довжина коливається в широких межах: в одних видів вона не перевищує довжину тулуба, в інших —може бути більшою в десятки разів. Хобот не здатний втягуватися всередину тулуба, однак може сильно скорочуватися та видовжуватися. Передній кінець хобота іноді розширюється у велику лопать, у деяких видів суцільну, в інших — розділену на дві частини, як у ВопеШа. Черевна його поверхня дещо ввігнута й несе війки. Часто хобот буває згорнутий по довжині у лійку, на дні якої міститься рот (Echiurus echiurus).

Тіло ехіурид укрите кутикулою, під якою лежить одношаровий епітелій. Війки зберігаються лише на хоботі. У глибо-

ководних форм кутикулатоненьката прозора, у мілководних — щільніша й укрита потовщеннями — папілами, які, як вважають, виконують чутливу функцію. Ехіуриди часто забарвлені в жовтий, різні відтінки червоного або зелений кольори.

Під епітелієм міститься м'язовий мішок, який складається з шарів кільцевих, поздовжніх та косих м'язів. Ізсередини до нього прилягає шар перитонеального епітелію, що вистилає целом. Такий самий епітелій оточує кишечник, утворюючи численні мезентеріальні тяжі та складки, які з'єднуються з перитонеальним епітелієм стінки тіла і підтримують петлі кишечника (рис. 42, в).

Порожнина тіла — непочленований целом. Він займає весь тулуб. Його передня стінка (діафрагма) лежить у передній частині тулуба, перед статевими щетинками. Діафрагма має два отвори: через один проходить кишечник, другий, у вигляді вузької щілини, з'єднує целом із порожниною хобота. Остання продовжується в три дуже вузькі лакуни, що тягнуться вздовж усього хобота. Питання про природу порожнини хобота остаточно не з'ясовано. Одні вчені вважають, що це — продовження целома, інші — що це первинна порожнина (схізоцель).

Ехіуриди — нерухомі тварини. Вони сидять у ґрунті, виставляючи назовні хобот. При скороченні м'язів тулуба порожнинна рідина під тиском заходить у канали хобота, він видовжується і стає твердим, при розслабленні м'язів внутрішній тиск зменшується, і хобот стухає.

Травна система (рис. 42, б, в) пристосована до живлення дрібними частками детриту, мікроорганізмами тощо. Рот розташований на черевній стороні, на межі між тулубом і

хоботом. Війками, що вкривають заглиблення на черевній стороні хобота, їжа підганяється до ротового отвору. Кишка дуже довга, звивиста, у 10 разів перебільшує довжину тіла. Вона складається з переднього, середнього та заднього відділів. До складу ектодермальної передньої кишки входять ротова порожнина, глотка, стравохід, воло. Ентодермальна середня кишка має так званий сифон — тонку трубку, яка відгалужується від кишки й тягнеться вздовж цього відділу кишечника до його задньої межі. Ектодермальна задня кишка коротенька, має розширення, в яке впадає пара великих

анальних мішків.

Видільна система представлена кількома органами. Личинки мають пару протонефридіїв, які під час метаморфозу

руйнуються. У дорослих особин у задню кишку відкриваються два видовжені анальні мішки. Кожен із них укритий численними (від 10 до 300) лійками. Розширеним кінцем, що

вкритий війчастим епітелієм, кожна лійка відкривається в порожнину тіла, а другим, звуженим, у мішок. Деякі вчені вважають, що ці лійки є видозміненими метанефридіями.

Анальні мішки, крім виділення, виконують ще й функцію дихання. Крім анальних мішків, у передній частиш тулуба є

одна або більше (до 200 пар) нефроміксій, проте вони виводять назовні не стільки продукти обміну, скільки статеві продукти. Усі нефроміксц відкриваються назовні спільним отвором (нефропором), розташованим на черевній стороні позаду рота. Зрідка кількість отворів збільшується до чотирьох.

Кровоносна система замкнена. Вона складається з довгої черевної судини, що проходить уздовж усього тіла над черевним нервовим стовбуром. Позаду ротового отвору вона роздвоюється, обидві гілки проходять усередині хобота; в передній його частині вони знову з'єднуються в непарну спинну судину, яка, виходячи з хобота, проходить над стравоходом, охоплює його кільцем і з'єднується з черевною судиною. Судинне кільце навколо стравоходу має м'язові стінки й пульсує, виконуючи функцію серця. Кров безбарвна, містить амебоїдні клітини.

Ехіуриди дихають усією поверхнею тіла.

Нервова система представлена сильно витягнутим у довжину нервовим кільцем, яке тягнеться вздовж усього хобота до його переднього кінця, та черевним нервовим стовбуром. Останній з'єднується з нервовим кільцем позаду рота й залягає в порожнині тіла. Зі стінкою тіла він з'єднується вузьким мезентерієм. Ганглії зовсім відсутні.

Органи чуття розвинені слабо. Крім папіл шкіри, на кінці хобота є хеморецептори та спеціальні рецептори, що реагу-

Рис. 44. Метаморфоз та фенотипне визначення статі у Bonellia viridis:

а - плаваюча личинка; б - жіноча личинка старшого віку; в - доросла самиця; г - самець; / - навкологлотконе нервове кільце; 2 ~ очі; J - прототрох; 4 - передня кишка;

5 - черевний нервовий стовбур; б ~ середня кишка; 7 - анальний віночок війок; 8 - хобот; 9 -щетинки; 10 - протонефридій; 11 -тулуб; 12 -мєтанефридій; 13 -анальний

мішок; 14 - жіночий статевий отвір; 15 - личинка на хоботі самиці; 16 - целом із сім'яними клітинами, що розвиваються; 17 -чоловіча статева лійка; IS -сім'яна

протока; 19 - чоловічий статевий отвір

мальні смужки не сегментуються, вони розростаються, з'єднуються одна з одною, а потім розшаровуються на два лист-

ки. Внутрішній огортає кишечник, зовнішній підстилає покриви. Між ними утворюється суцільна порожнина — целом. Після метаморфозу личинка осідає на дно.

Дуже цікавий метаморфоз ехіурид із родини ВопеШсіае, які, як уже згадувалося, мають карликових самців (рис. 44). Як показали спеціальні дослідження, перетворення личинки бонелід на самця або самицю залежить від умов, за яких воно відбувається. Якщо личинок тримати в акваріумі без дорослих самиць, вони дуже повільно, протягом кількох тижнів, перетворюються на самиць. Останні повільно ростуть, досягаючи статевої зрілості й розмірів 10—12 см лише через рік. Якщо в акваріум із личинками підсадити дорослу самицю, метаморфоз проходить інакше й залежить від того, куди потрапляє личинка: якщо осідає на хобот самиці, то її метаморфоз відбувається протягом доби, й вона перетворюється на самця, який через 4—5 діб стає статевозрілим. Живучи в нефроміксіях самиць, самці запліднюють яйця, що проходять через них. Личинки на самців перетворюються й тоді, коли в акваріум покласти лише хобот самиці або навіть екстракт хоботів. Гадають, що в хоботі самиці міститься речовина типу гормону, що має специфічну дію на личинок. Отже, розвиток бонелід — один із дуже рідкісних випадків серед тварин, коли їхня стать визначається після запліднення яйцеклітини.

Але в 10 % випадків розвиток личинок відхиляється від описаного; це дає підстави вважати, що у визначенні статі бере участь і генетичний фактор.

Ехіуриди, за винятком одного пелагіального (пелагіаль — товща води) роду, — бентосні тварини. Багато з них риють в ґрунті ходи різної форми, інші використовують для житла черепашки молюсків, скелети голкошкірих, тріщини в скелях і т.п. Рухаються ехіуриди завдяки перистальтичній хвилі, що пробігає по тілу тварини. Так само створюється течія води в ходах та в інших укриттях, де мешкають ехіуриди, що забезпечує їх дихання. Дуже часто тварина ховає в субстрат тулуб, а довгим і рухливим хоботом відшукує навколо себе

їжу. Хобот часто стає здобиччю різних тварин, але він має здатність регенерувати.

ТИП СИПУНКУЛІДИ (S1PUNCULIDA)

Сипункуліди —морські донні тварини, крім виду Phascolosoma lurco, який пристосувався до життя у вологому ґрунті поблизу узбережжя моря. Вони трапляються на різних гли-

бинах — від припливної зони до глибини 5000 м; найбільше видів мешкають на шельфі (прибережній частині дна Сві-

тового океану завглибшки до 200 м) тропічних морів. Звичайно вони малорухомі, ховаються в черепашках молюсків,

трубочках сидячих поліхет, щілинах скелету коралових по-

ліпів тощо, або ж прокладають ходи у ґрунті.

Описано понад 300 видів сипункулід. У Чорному морі

знайдено лише два види в Прибосфорському регіоні.

їхнє тіло складається з потовщеного тулуба та видовженого хобота. Є добре розвинений шкірно-м'язовий мішок. Целом не почленований. Рот розташований на кінці хобота. Кишечник петлеподібно вигнутий, анальний отвір — на спинній стороні біля основи хобота. Органи виділення представлені нефроміксіями, кровоносна система відсутня, ди-

хання відбувається через поверхню тіла.

Сипункуліди роздільностатеві, запліднення у них зовнішнє, розвиток з перетворенням, з яйця виходить личинка —

трохофора.

До типу Sipunculida належить усього один клас із тією ж назвою.

КЛАС СИПУНКУЛІДИІ (SIPUNCUUDA)

Розміри сипункулід становлять від 15 мм до 60 см. Хобот у більшості видів не перевищує довжину тулуба, але він значно вужчий, здатний дуже швидко втягуватись у тулуб і вивертатись назовні. На передньому кінці хобота є ротовий отвір, оточений коротенькими щупальцями, вкритими вій-

частим епітелієм (рис. 45).

Поверхня тіла (крім щупалець) утворена тоненьким, але

досить щільним шаром кутикули, під якою лежить одношаровий епітелій, багатий на шкірні залози. На поверхні хобота часто безладно розташовані або зібрані в правильні кільця гачкоподібні чи шилоподібні вирости. Поверхня тулуба вкрита численними дрібними вип'ячуваннями шкіри, які пов'язані з нервовими клітинами (чутливі утворення), або на них відкриваються протоки шкірних залоз. Забарвлені си-

пункуліди в жовтуваті або коричневі тони.

М'язовий мішок суцільний, його утворюють три шари м'язів: зовнішній кільцевий, серединний діагональний та

внутрішнійпоздовжній.

Від поздовжнього шару м'язів відокремлюються м'язиретрактори хобота, розташовані в порожнині тіла. У різних видів кількість їх різна, наприклад, у Phascolosoma margaritaсеа їх чотири. Ретрактори прикріплюються до стінки тіла біля основи хобота й тягнуться до його переднього кінця, де

кріпляться до особливого мускульного кільця в основі щупалець.

Порожнина тіла — непочленований целом. Він займає весь тулуб і більшу частину хобота. На передньому кінці

тулуба від целома відокремлюється кільцевий канал, який сполучається з целомічними каналами щупалець. Це утворення вчені розглядають не як самостійний сегмент, а як

/

Рис. 45. Сипункуліди:

а - Phascolosoma maigaritacea; б - Golfmgia vulgare; » - Dendroaomum pyroides; / - анальний отвір; 2 - хобот; 3 - кавколоротові щупальця

відокремлену ділянку загального целома, функціонально по- в'язану з гідравлічним способом розправлення навколоро-

тових щупалець. Перитонеальний епітелій укриває зсередини стінки шкірно-м'язового мішка, оточує кишечник, утворю-

ючи мезентерій, а також вистилає кільце і целомічні канали щупалець.

Целомічна рідина бере участь у рухах тварин. Вона переганяється мускулатурою з одного кінця тіла до протилежного, відповідно по поверхні тіла пробігають скорочення типу перистальтичних хвиль, завдяки чому відбувається рух. Скорочення ретракторів хобота спричиняє його швидке вгортання в тулуб, а вивертання здійснюється під тиском целомічної

рідини, який створюється скороченням кільцевих м'язів тулуба.

Целомічна рідина має рожеве забарвлення. В ній е різноманітні клітинні елементи. Вона виконує функції гідросхелету, гадтримання сталості вігутрішнього середовища, транспорту речовин, дихальну та захисну, тобто відіграє роль кро-

ві.

Основні типи клітин целомічної рідини (рис. 46) такі:

амебоцити з псевдоподіями, що фагоциту-

ють різні мікроорганізми, нагромаджують тверді продукти метабо-

лізму у вигляді жовтих гранул, які надходять

від органів у порожнину тіла, тощо;

гемоцити —плескаті клітини, що мають червоний колір через гемеретрин —пігмент, який містить залізо та схожий за будовою на гемоглобін, їх функція — транспорт кисню;

І- «урночки» —дво- або

ОаГаТОКЛІТИНШ УТВОРИ.

Вони складаються зі сферичної нерухомої клітини та однієї або кількох плоских

війчастих клітин. Виникають з перитонеального епітелія і спочатку прикріплені до нього стебельцем, а згодом відокремлюються й активно плавають у целомічній рідині за допомогою війок. Війчасті клітини виділяють липку речовину, що склеює тверді продукти метаболізму, наповнені включеннями амебоцити, та й самі урночки у клубочки, які згодом

виводяться назовні нефроміксіями; диски, що складаються з багатьох (2—64) нерухомих клі-

тин, розташованих в один шар, утворюючи пластинку (диск), яка не здатна до руху. При пошкодженні стінок кишечника грубою їжею (гострі частки піску тощо) диски транспортуються амебоцитами до ураженого місця і там утворюють

своєрідний «пластир» (захисна функція).

Травна система (рис. 47) має вигляд довгої, значно довшої за тіло звивистої трубки, яка починається ротовим отвором на кінці хобота й закінчується анальним отвором у передній третині тіла на спинній стороні. Система складається з ектодермальних передньої (стравохід) та задньої й ентодермальної середньої кишок. Стравохід підвішується до стінки тіла

за допомогою особливого мускулястого тяжа. Середня кишка надзвичайно довга; вона спочатку прямує назад, потім по-

вертає наперед, утворюючи численні петлі, та обвивається навколо особливого підтримуючого м'яза, який прикріплюється до стінки тіла одним кінцем біля анального отвору, а

Рис. 47. Внутрішня будова Phascolosoma margaritacea (розтин зі спинної сторони):

нерви; 10 - черевний нервовий стовбур; І! - гонада; 12 - ретрзктор хобота; ІЗ ~ мезентерій; 14 - м 'яз, що підтримує стравохщ; /5 -задня частина стравоходу; 16 - надглотковий ганпіій; / 7-щупальця

другим — на задньому полюсі. Задня кишка невелика й також прикріплена до стінок тіла кількома м'язами. Отже, у сипункулід рот і анус зближені, кишечник утворює петлю.

Травні ферменти виділяються одноклітинними залозами стінок середньої кишки; великі травні залози відсутні.

Сипункуліди, що ведуть риючий спосіб життя, пропускають через кишечник мул або пісок, перетравлюючи органічні

рештки, що містяться в цих субстратах, різних найпростіїпих, дрібних рачків та інших дрібних безхребетних. Сипункуліди, які ховаються в різних укриттях, виловлюють навколо себе за допомогою щупалець інфузорії, турбелярії, личинки червів і т.п. Деякі види стають коменсалами інших мешканців моря, особливо голотурій і поліхет.

Видільна система складається з одного—трьох нефроміксіїв, які, крім продуктів обміну, виводять назовні статеві продукти. Кожен нефроміксій має вигляд витягнутого мішка, що з'єднаний з порожниною тіла лійкоподібним отвором із миготливим епітелієм і назовні відкривається особливим отвором, розташованим перед анальним. У вилученні продуктів обміну беруть участь хлорагогенні клітини, що вкривають поверхню середнього відділу кишечника.

Кровоносна система у сипункулід відсутня, функції крові виконує целомічна рідина.

Дихання відбувається всією поверхнею тіла, дихальний пігмент міститься, як уже було сказано, у клітинах цело-

мічної рідини — гємоцитах.

Нервова система складається з невеликого парного надглоткового ганглія (мозку), що лежить над стравоходом, від якого відходять численні нерви до щупалець, навколоротової частини тіла та кишечника. Від мозку відходять конективи, що огинають стравохід і з'єднуються під ним; у цьому місці починається черевний нервовий стовбур, що лежить у порожнині тіла на внутрішній стінці шкірно-м'язового мішка і тягнеться до кінця тулуба; він не має гангліїв. Нервові клітини розподіляються вподовж усього стовбура.

Органи чуття розвинені слабо. Чутливі сенсили розкидані по всій поверхні тіла, найбільше вони сконцентровані на

щупальцях. На передньому кінці хобота є пара так званих потиличних органів — особливих сосочків, укритих чутливим миготливим епітелієм. Це, очевидно, органи хімічного

чуття.

Сипункуліди — роздільностатеві тварини. Парні гонади у вигляді складчастих валиків виникають із перитонеального епітелія й розташовані біля основ м'язів-ретракторів хобота на черевній стороні середньої частини тулуба. Вже на ранніх стадіях розвитку статеві клітини потрапляють у порожнину тіла, там дозрівають і через нефроміксії виходять назовні, де й відбувається запліднення. Дробіння яйця спіральне, детерміноване.

Трохофора (рис. 48) має тім'яну пластинку з довгими війками, пару вічок поблизу неї, два віночки війок — прототрох та метатрох, між ними — ротовий отвір, що веде в зачаток передньої кишки. Середня кишка спочатку має ви-