2015-СК-біохімія-10-Обмін вуглеводів-2-ІКТ
.pdf
Національний університет біоресурсів і природокористування України
Змістовий модуль 4. Обмін речовин і його регуляція Лекція №3 Аеробний розпад вуглеводів і їх синтез (2)
Лектори :
Мельничук Д.О., д.б.н., професор, академік НАН України і НААН Мельничук С.Д., д.б.н., професор, член кореспондент НААН
Калачнюк Л.Г., д.б.н., професор,
Калачнюк Г.І., д.б.н., професор К. 409, 419, 421, 4-й поверх,
1
Корпус № 12 НУБіП України
ІІ курс -4 група Самчук Оксана
(2011-весна)
Змістовий модуль 4.
Обмін речовин і його регуляція
Лекція №3 Аеробний розпад вуглеводів і їх синтез
План 1. Пентозофосфатний шлях
2 Синтез вуглеводів (глюкози, глікогену, глікозамінгліканів, глікополісахаридів, лактози) 3 Особливості вуглеводного обміну в різних тварин та його регуляція
2
1. Пентозофосфатний шлях
Глюкозо-6-Ф
Стадія І |
2 НАДФ+ |
(окиснювальна)
2 НАДФН 
Рибулозо-5
Ксилулозо Рибозо-5-Ф (С5) 5-Ф (С5)
ГА-3-Ф (С3) Седогептулозо
-7-Ф (С7)
Фруктозо- |
Еритрозо- |
|
|
6-Ф (С |
) |
4-Ф (С ) |
5-Ф (С5) |
6 |
|
4 |
|
Стадія ІІ
Пентозо-фосфатний шлях (ПФШ)
Складається з (1) окиснювальної стадії, яка генерує НАДФН і (2) неокиснювальної стадії, в якій взаємоперетворюються фосфорильовані цукри
Глюкозо-6-Ф – глюкозо-6-фосфат
ГА-3-Ф (С3) – гліцеральдегід-3-фосфат
(неокиснювальна) Фруктозо |
ГА-3-Ф (С3) |
|
|
6-Ф (С6) |
3 |
||
|
Реакції та ферменти ПФШ локалізовані у цитозолі клітини.
Сумарне рівняння ПФШ:
6 глюкозо-6-Ф + 12 НАДФ+ + 7 Н2О → → 5 глюкозо-6-Ф + 12 НАДФН + 6 СО2 + Фн
Звідси, одна з шести молекул глюкози повністю окиснюється до СО2 з акумуляцією відновлюваних еквівалентів (12 атомів Гідрогену) у вигляді НАДФН.
Оскільки шість молекул глюкозо-6-фосфату перетворюються на п'ять молекул глюкозо-6-фосфату, то процес має вигляд метаболічного циклу.
4
ПФШ або пентозофосфатний цикл окиснення глюкози
6 СО2 |
12 НАДФН |
12 НАДФ+ |
|
6Г-6-Ф |
6Ри-5-Ф |
І стадія
Пентозофосфатний цикл
ІІ стадія
5Фр-6-Ф
Фн
Гліколіз
Г-6-Ф – глюкозо-6- фосфат; Фр-6-Ф – фруктозо-6-фосфат; Ри-5-Ф – рибулозо-5- фосфат; ПВК - піруват
ПВК
Внаслідок функціонування двох стадій ПФШ відбувається послідовне перетворення гексоз на пентози та навпаки (пентоз на гексози), тобто такі перетворення мають циклічність. ПФШ
– пентозофосфатний цикл (ПФЦ) окиснення глюкози.
5
Схема циклічного перетворення гексоз (С6) на пентози (С5) з виділенням шести молекул СО2
6 С
6 С6 |
6 С5 |
Іншою назвою ПФШ є |
|||
«гексозомонофосфат- |
|||||
І стадія |
|
||||
|
ний шунт |
окиснення |
|||
|
|
||||
Пентозофосфатний цикл |
|
глюкози», |
тому |
що |
|
|
|
реакції |
|
|
|
ІІ стадія |
|
пентозофосфатного |
|||
5 С6 |
|
циклу |
шунтують |
||
|
|
гліколітичний |
шлях |
||
Гліколіз |
|
перетворення глюкози |
|||
|
|
(С6) до пірувату (С3). |
|||
5∙(2С3) |
|
|
|
|
|
6
Схема функціонування ПФШ у клітинах із збалансованими потребами в НАДФН і пентозофосфатах
СО2 |
НАДФН |
Ліпіди |
НАДФ+ |
|
|
Г-6-Ф 
Ри-5-Ф
|
ПФШ |
|
Р-5-Ф |
Фр-6-Ф |
|
Гліколіз |
Нуклеотиди, |
|
нуклеїнові кислоти |
ПВК |
|
Г-6-Ф – глюкозо-6-фосфат; Фр-6-Ф – фруктозо-6-фосфат; Ри-5-Ф – рибулозо-5- фосфат; Р-5-Ф – рибозо-5-фосфат; ПВК - піруват
Вказана метаболічна ситуація відбувається у тканинах печінки, лактуючої молочної залози, надниркових і статевих залоз із переважанням анаболічних процесів, які потребують НАДФН (для синтезу жирних кислот, стероїдів) та рибозо-5-фосфату (для синтезу нуклеїнових кислот).
7
Метаболічні перетворення глюкозо-6-фосфату в еритроциті
еритроцити
глюкоза
|
|
|
|
|
|
Г6Ф-дегідрогеназна |
«недостатність» |
|
|
|
порушує здатність еритроциту утворювати |
|
еритроцит |
|
|
НАДФН, призводячи до гемолізу |
|
||
|
|
|
||
|
|
|
|
|
глюкоза
Глюкозо-6-фосфат
(Г6Ф)
Оксидативний стрес: певні ліки,
інфекції, Fava beans
2АДФ |
Г6Ф |
Г6Ф |
|
НАДФ |
2 GSH |
Н2О2 |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
Г6Ф-дегідрогеназа |
|
GSH- |
GSH-пероксидаза |
||
|
|
редуктаза |
|||||
гліколіз |
|
|
|||||
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
||
|
|
6-фосфоглюконат |
НАДФН |
GS-SG |
2Н2О |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
2АТФ |
|
|
|
|
|
|
|
лактат |
ПФШ |
|
|
|
еритроцит |
||
|
|
|
|
||||
Fava beans (кінські боби як їжа з високим рівнем оксидантів: віцину, дивіцину, конвіцину та ізоурамілу) є протипоказані для людей з Г6Ф-дегідрогеназною
«недостатністю»
GSH – глутатіон відновлений |
|
GS-SG – глутатіон окиснений |
8 |
|
|
ПФШ – пентозофосфатний шлях |
|
|
|
2 Синтез вуглеводів (глюкози, глікогену, глікозамінгліканів, глікополісахаридів, лактози)
Глюконеогенез (гліконеогенез) – синтез глюкози з невуглеводних метаболічних попередників, до яких належать: піруват (та лактат); деякі амінокислоти (глюкогенні амінокислоти); певна кількість глюкози може утворюватися з гліцеролу та продуктів катаболізму жирних кислот з непарною кількістю атомів Карбону в карбоновому скелеті.
Метаболічний шлях глюконеогенезу є значною мірою оберненим рядом хімічних реакцій гліколізу (внаслідок якого утворюється з глюкози піруват і лактат) за виключенням трьох гліколітичних «кіназних» реакцій (що є незворотними):
1)гексокіназна (або глюкокіназна) реакція;
2)фосфофруктокіназна реакція;
3)піруваткіназна реакція.
Ці реакції потребують обхідних механізмів:
1)перетворення глюкозо-6-фосфату в глюкозу;
2)перетворення фруктозо-1,6-дифосфату в фруктозо-6-фосфат;
3)перетворення пірувату в фосфоенолпіруват
9
У гепатоцитах:
|
Глюкагон, |
|
|
|
|
|
адреналін, |
|
|
Глюконеогенез |
|
|
глюкокортикоїди |
|
|
Кров |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Інсулін |
|
|
|
|
|
|
|
глікогенез |
|
|
|
Зберігається в |
глюкоза |
|||
|
печінці і м'язах глікоген |
глюкозо-6-Ф |
|||
|
|
||||
глюконеогенез 6АДФ
гліцерол із
ліпідів диоксиацетонфосфат
Внаслідок процесу
|
|
|
глюконеогенезу, |
що |
|
6АТФ |
відбувається |
|
|
деякі |
|
|
переважно в печінці, |
|
амінокислоти |
|
|
утворюється |
|
оксалоацетат |
|
|
||
|
|
глюкоза, |
яка |
|
|
|
|
||
|
|
|
||
|
піруват |
потрапляє у кров |
|
|
лактат |
|
|
||
10