ставе древостоев необходимо расценивать как признак биогеоценотической устойчивости насаждений и ландшафтов в целом. Непрерывный же рост площадей березовых лесов или их господство рассматривать как признак неустойчивости среды обитания. По сути дела это предвестник назревающих масштабных экологических кризисов в резко измененной в результате внешних воздействий среде (резкие изменения климата, отрицательные антропогенные влияния и т.д.)

Таким образом, березняки являются лесными формациями, находящимися на экологически неблагоприятных для большинства лесообразующих древесных пород рубежах, предваряя основные, переломные изменения не только климата, но и среды обитания в целом, обусловленных в том числе и антропогенным влиянием. Поэтому мы можем называть березы повислую и пушистую не только породами-пионерами, но и породами экологических кризисов. Степень распространения чистых березовых лесов, а также видовой состав смешанных березняков следует рассматривать как один из весомых показателей устойчивости лесных экосистем и ландшафтов. С этой точки зрения породы-пионеры играют чрезвычайно важную экологическую роль в лесных сукцессиях.

4. Примеры смены пород

Как "настоящее, рожденное от прошлого, само является родителем будущего" (К.Лейбниц), так и смена пород является результатом прошлого хозяйствования и причиной последующего развития леса.

Смены пород в результате рубок и пожаров происходят на больших площадях, в разных условиях, но общая схема наиболее распространенных сукцессий изучена достаточно хорошо.

И.С. Мелехов (1980) пишет, что, несмотря на многочисленные различия, лесные сукцессии протекают по общим закономерностям, которые им характеризуются следующим образом: "Более теневыносливые породы в благоприятных для них почвенно-климатических условиях вытесняют менее теневыносливые со скоростью, обратной продолжительности жизни сменяемых пород. Резкие нарушения в жизни леса, связанные с внешними воздействиями, вызывали смену теневыносливых более светолюбивыми породами, обладающими быстротой роста, устойчивостью против неблагоприятных влияний внешней среды и повышенной репродуктивной способностью". (Мелехов, 1980, с.304).

К общей закономерности следует отнести и неодинаково распространенную смену на березу и осину. В таежной зоне соотношение между площадями березняков и осинников, возникших на месте рубок составляет 4,7 к 0,8 млн. га (Чупров, 1986). В южнотаежной подзоне бо-

105

лее распространена смена на березу (31,3% березняков) и менее на осину (10,8% осинников), в то время как с продвижением на юг соотношение меняется: в зоне смешанных лесов березняки составляют 29,8, а осинники - 12,4%; в лесостепной зоне - соответственно 22,9 и 12,8% (Лосицкий, Чуенков, 1980).

Наиболее типичными сменами являются: смена сосны и ели на березу и осину и обратное восстановление хвойных; взаимосмена сосны и ели; смена дуба на ель и дуба на мелколиственные породы.

Смена ели на березу и осину. Восстановление ели

Ель, являясь теневыносливой породой, не уступает свое место светолюбивым мелколиственным без вмешательства внешних факторов. Такие смены обычно следуют за катастрофическими явлениями в жизни леса - сплошные рубки, лесные пожары, массовые ветровалы и т.д.

Резкое изменение лесорастительной обстановки в этом случае оказывается неблагоприятным для ели. На открытых местах самосев и подрост еѐ повреждаются поздними весенними заморозками и высокими температурами. А медленный рост по высоте смолоду приводит к перерастанию ели мелколиственными породами. Подрост, выставленный рубками на простор, "пугается": теневая хвоя, не приспособленная к интенсивному освещению, гибнет, не успев замениться на световую. Крупный подрост, сохранившийся на вырубках, часто подвергается ветровалу вследствие поверхностной корневой системы и неприспособленности даже к слабым ветровым нагрузкам.

Следует отметить, что полиморфизм березы по коре имеет существенное значение в смене хвойных. Грубая толстая кора у основания ствола березы повислой, в особенности у грубокорой формы, обуславливает выживание ее при низовых пожарах. В этих условиях тонкокорая ель гибнет в результате перегрева и отмирания камбия. Береза пушистая также оказывается уязвимой и не выдерживает конкуренции с березой повислой. Таким образом, сохранившиеся экземпляры березы повислой способны обеспечить площади, пройденные огнем, семенным возобновлением в первые же годы после пожара. Береза пушистая восстанавливается порослью от спящих почек на корневой шейке, часто заглубленной в приспевающих и спелых древостоях и потому сохранивших жизнеспособность. Реже восстановление березы пушистой идет за счет корневых отпрысков. Таким образом, низовые пожары способны производить селективный отбор видов и форм березы, поселяющихся на гарях.

Внешне не всегда заметные изменения среды произрастания (резкое изменение уровня грунтовых вод, сильные засухи, засухи с одновре-

106

менным иссушающим воздействием ветра, просто сильные ветра, приводящие к обрыву корневых окончаний и следующим за этим усыханию

ивыпадению ели из древостоев) также приводят к смене.

Вотличие от ели, береза и осина находят для себя вполне приемлемые условия существования. Преимуществами пород-пионеров являются высокая репродуктивная способность, легкая переносимость ими неблагоприятных для ели условий открытых пространств. Они легко переносят заморозки, обладают быстрым ростом и светолюбием. Однако, если возобновления березой или осиной не произошло по каким-либо причинам, происходит задернение почвы, что в дальнейшем растягивает процесс естественного возобновления леса на десятилетия. Поэтому при отсутствии источников семян главных пород роль пород-пионеров в возобновлении следует оценивать положительно.

Смена ели на березу в северной и средней тайге обуславливается чаще всего рубками, реже пожарами и сильными ветрами, вызывающими ветровалы. Сильные засухи на широте г.Кирова за последние 100 лет не отмечены (Колобов, 1968), поэтому можно считать, что ель, находясь в условиях, благоприятных для нее, является более устойчивой. Смена чаще идет на березу с дальнейшей дифференциацией древостоев на пушистоберезовые на относительно богатых почвах во влажных типах леса или на повислоберезовые на бедных и относительно бедных почвах в свежих типах леса. Более частое заболачивание мест сплошных рубок в этой лесорастительной зоне также не способствует возобновлению ели, тогда как береза пушистая здесь поселяется. Через некоторое время формируются молодняки, способствующие разболачиванию и возможности поселения ели под пологом, защищающим подрост от заморозков

исолнцепека.

Взоне смешанных лесов и северной лесостепи, на южных границах ареала ели, смена идет легче уже в силу большей сухости климата, сменяясь на березняки и осинники. Березовые леса в этом случае формируются из повислой березы. Ельники вдоль ручьев и мелких рек (ельники приручейные или ельники логовые) могут сменяться на пушистоберезовые древостои. Иногда березняки в этих условиях становятся длительно производными, удерживая за собой территорию в течение нескольких поколений.

Восстановление ели происходит без вмешательства человека в течение одного, а иногда и более поколений. Теневыносливость и длительность жизни ели, являясь ее преимуществом, обеспечивает возможность накопления ее подроста под пологом светолюбивых пород-пионеров, а затем формирования второго яруса и дальнейшего внедрения в полог

107

мелколиственных. Этот момент наступает в разные возрастные этапы жизни лиственных, что зависит от времени подселения и накопления ели под пологом. Если внедрение происходит в период перестойности, то особых проблем ель на своем пути не встречает. Формируется еловолиственный древостой. В том случае, когда лиственные находятся на этапе приспевания и спелости, внедрение ели в полог сопровождается интенсивным охлестыванием, в результате которого кроны ели могут терять свою форму, снижать рост. Наиболее сильное повреждение крон наблюдается при столкновении ели и березы повислой.

В природе существуют и другие пути восстановления ели. И.С.Мелехов (1980), например, описывает процесс возобновления елью обширных гарей за счет сохранившихся чистых по составу ельников приручейных. В данном исключительном случае ель играет роль поро- ды-пионера. Кратко этот процесс можно описать следующим образом. После прохождения повального пожара на больших территориях по суходольным участкам и гибели древостоев, ель, находящаяся в логах (сильно увлажненных понижениях вдоль ручьев и мелких речек), не пройденных пожаром, распространяет свои семена на прилегающих пространствах. Этот процесс может продолжаться в течение нескольких лет. В таких случаях возможна даже смена сосны елью.

Смена сосны на березу и осину. Восстановление сосны

Сосна, как и береза и осина, относится к группе светолюбивых пород. Многие ее свойства являются свойствами пород-пионеров и основных лесообразователей. Недаром она отнесена к группе пород- «Янусов».

Сосна является двойным ксерофитом, поскольку выносит физическую и физиологическую сухость почв. Ее устойчивость обусловлена именно этим свойством в условиях сухих бедных почв сосняков лишайниковых и заболоченных бедных почв сосняков сфагновых. Здесь сосна не сменяется никакими другими породами. Наблюдаемые в природе березняки сфагновые формируются в условиях переходного увлажнения, но не верхового. Поэтому если береза пушистая (а иногда и повислая) занимает какие-то участки бывших сосняков сфагновых, то лишь на очень короткий период времени. К 30-40-летнему возрасту береза уступает место сосне.

Смена сосны на березу и осину в условиях свежих бедных почв (сосняки брусничные) происходит в результате пожаров и рубок главного пользования. Такие смены, как правило, кратковременные. При одновременном поселении сосны и березы повислой сосна постепенно

108

вытесняет последнюю и к возрасту спелости формируются сосновые древостои с лиственной примесью.

Смена на осину возможна, но с ней необходимо бороться всеми мерами, поскольку она является переносчиком соснового вертуна, способного уменьшить прирост высоты и тем самым увеличить опасность заглушения сосны. Кроме того, осинники, возникшие на месте сосновых лесов, чрезвычайно низкой товарности и хозяйственного значения не имеют.

В остальных условиях смена сосны на березу возможна. При более раннем поселении березы сосна может быть вытеснена. В этих условиях сосне необходима помощь лесовода, заключающаяся в удалении мешающей росту сосны березы повислой и сохранении пушистой.

Чем богаче почвы, тем вероятнее смена сосны на лиственные породы. В то же время смена сосны на мелколиственные менее вероятна в таежной зоне и более вероятна в зоне смешанных лесов.

Взаимосмена сосны и ели

Сосна и ель, сталкиваясь на одной территории, могут вытеснить друг друга или мирно существовать на протяжении очень длительного времени.

И. С. Мелехов (1980) выделяет два направления этих смен: а) поселение ели под пологом сосны; б) одновременное поселение этих пород.

Впервом случае сосна сменяется разновозрастной елью, а во втором

–одновозрастной.

Как у той, так и у другой породы существуют свои особенности, которые дают им в определенных условиях преимущества. В зоне смешанных лесов при значительных вероятностях атмосферных и почвенных засух преимущество имеет сосна. Во влажном, таежном климате - ель. Присущий ельникам живой напочвенный покров и сильно кислая подстилка тормозят возобновление сосны. В то же время ель, обладая более частым и обильным плодоношением, имеет преимущества перед сосной. Однако сосна в возрасте приспевания и старше является пожароустойчивой породой, толстая кора которой предохраняет камбиальный слой от гибели в случае низовых пожаров. Ель же, обладая тонкой корой, гибнет. В результате доля сосны в древостоях увеличивается, а поверхность почвы подготавливается для появления нового поколения сосны. Поэтому существование сосняков на почвах, более соответствующих ели, обязано чаще всего лесным пожарам.

В зоне смешанных лесов в сосняках черничных часто можно обнаружить под пологом приспевающих и спелых сосновых древостоев второй ярус ели. При естественном ходе событий сосна здесь сменяется на

109

ель. При проведении рубок главного пользования в этих условиях лучше восстанавливать сосну, поскольку производительность ее выше.

Оценка смены сосны елью и ели сосной может быть проведена только на основании анализа производительности, товарности древостоев этих пород на данных почвах и спроса рынка.

В условиях, подходящих для роста и сосны, и ели, формируются сосново-еловые леса. Это возможно на участках с дюнным микрорельефом, когда пониженная часть рельефа занимается елью, а повышенная - сосной.

Смена дуба на ель и мелколиственные породы

В зависимости от ареалов распространения пород, смена дуба может идти на граб, ясень, липу или березу и осину.

Наиболее распространенными сменами дуба в зоне смешанных лесов и северной лесостепи являются смены на липу, березу и осину. В зоне перекрытия ареалов дуба и ели может происходить и смена на ель. Липа, береза, осина и ель являются сильными конкурентами дуба в силу либо пионерных свойств, либо теневыносливости у ели.

Смена на березу, осину, липу и граб происходит в результате сплошных рубок. Сильнейшее влияние на естественное возобновление дуба оказывает пастьба скота. Постоянное скусывание и облом вершинок подроста приводит к появлению многоствольных экземпляров дубков, получивших название "торчки". Они появляются и по другим причинам, например, в результате повреждений сильными заморозками. Прекращение пастьбы скота, огораживание вырубок помогают восстановлению дуба. Известны примеры, когда в культурах дуба, где прекращалась пастьба, количество дубков значительно увеличивалось за счет оправившегося подроста, ранее находившегося на грани гибели.

Сплошные рубки, прекращая возможность распространения желудей по площади вырубки, способствуют быстрому заселению территории осиной и березой. Открытые пространства сильно затрудняют условия существования всходов дуба, а светолюбивые породы-пионеры, используя богатство почв, исключительно быстро осваивают освободившееся место. Обеспеченность почв влагой создает условия для быстрой смены дуба липой, осиной, ясенем, елью. На сухих почвах дуб имеет преимущества и смена его другими породами становится маловероятной.

Сплошные рубки дубовых лесов часто приводили к образованию порослевых дубрав, которых на сегодня в разных регионах довольно много. Качество их значительно уступает семенным древостоям.

110