силикатах. Недостаток проявляется в виде торможения роста (розеточный рост), побледнения листьев, нарушения плодоношения.
Медь (Cu) - входит в комплексные соединения, в состав ферментов. Выполняет функцию энергетического обмена (фотосинтез), азотного обмена, вторичного обмена. Накапливается в одревесневших стеблях. В почве содержтся в виде сульфидов, сульфатов, карбонатов. Недостаток проявляется в виде засыхания верхушек, хлороза молодых листьев.
Бор (B) - входит в комплексные соединения с углеводами, в эфироподобные соединения. В растениях выполняет функцию транспорта и обмена углеводов, активирует ростовые вещества. Накапливается в листьях и верхушках побегов. В почве находится в виде турмалина и боратов. Недостаток бора проявляется внешне в виде нарушений роста (некрозы меристемы), слабого ветвления корня, некрозов флоэмы, нарушения плодоношения.
Молибден (Mo) - входит в состав ферментов; в растениях выполняет функцию азотного обмена, фосфорного обмена. В почве содержится в молибдатах и силикатах. Нехватка молибдена проявляется в нарушениях роста и деформации побегов.
Хлор (Cl) - находится главным образом в клеточном соке, способствует активизации ферментов (фотосинтез), поддерживает коллоиднохимические реакции (сильно способствует набуханию). Накапливается в листьях. В почве содержится в солях и силикатах. Недостаток хлора приводит к бледности листвы. Явление, видимо, редкое.
Ультрамикроэлементы: Ra (радий), U (уран), T (торий)
Предполагается, что данные элементы приносят лишь вред, однако, оказалось, что они нужны, но в сверхмалых дозах. Без них возникают тяжелые эндемические (присущие только этому району, месту) болезни.
3. Круговорот минеральных веществ
Общая потребность леса в минеральных элементах, по сравнению с полевыми культурами, понижена (хотя и колеблется в зависимости от древесных пород).
Так, сосновый лес потребляет калия - 4 кг, а всего минеральных элементов - 65 кг/га в год. Травянистая же растителность луга потребляет калия - 82, а минеральных элементов - 328 кг/га в год.
Важно отметить, что лес (как и в случае азотного питания) в значительной степени сам себя обеспечивает минеральными элементами.
Дело в том, что минеральных элементов больше всего накапливается в живых тканях дерева - плодах и семенах, листьях и хвое, тонких ве-
56
точках, коре, шишках. Менее всего минеральных элементов накапливает древесина ствола.
Если учесть, что ежегодно возвращается в почву значительная масса опадающих органов растений, древесных пород, богатых минеральными элементами, то становится ясным, что лес и минеральными элементами снабжает себя сам, используя круговорот минеральных веществ. Даже на бедных почвах корневые системы древесных пород охватывают значительные еѐ объемы, "перекачивая" элементы питания в верхние горизонты почвы.
В сельском хозяйстве, например, большой процент минеральных элементов отчуждается ежегодно с урожаями. В лесу же идет ежегодный возврат большей доли минеральных элементов, а отчуждение их бывает при рубках главного пользования, проводимых раз за 60-100 лет. Однако и при этом мы изымаем древесину, т.е. ту часть, которая бедна минеральными элементами.
Так что леса могут произрастать на почвах, не пригодных для сельскохозяйственных культур.
Из вышесказанного следует, что природная экономичность леса в круговороте питательных веществ очень велика.
Суть круговорота:
а) древесная растительность, по сравнению с другими типами растений и сельхозкультурами, на единицу продукции меньше нуждается в минеральных веществах;
б) при эксплуатации (рубках главного пользования) леса много органических и минеральных элементов возвращается в почву (до 70%);
в) очень редко, один раз в 80-100 лет снимается этот урожай.
Однако потребность древесных пород в минеральных элементах с возрастом непостоянна. Смолоду она более высока, так как молодые древостои почти целиком состоят из растущих органов и тканей и, следовательно, больше требуют минеральных элементов.
С возрастом потребление падает и нарастает возврат веществ (опад). Здесь следует вспомнить о различном отношении древесных пород к
почвам:
Олиготрофы (малотребовательные): можжевельник, сосна обыкновенная, береза повислая, акация белая.
Мезотрофы (среднетребовательные): береза пушистая, осина, лиственница, дуб, ольха черная, каштан съедобный.
Мегатрофы (требовательные): клен остролистный, граб, бук, пихта, осокорь, ясень, ильм.
57
Следует различать требовательность древесных пород к почвам и потребность в минеральных элементах.
Требовательность - способность взять необходимое количество элементов питания из почвы.
Потребность - необходимый минимум элементов питания для нормальной жизнедеятельности растений.
По потребности в минеральных элементах древесные породы можно расположить в такой последовательности (от видов, имеющих наибольшую потребность, к видам с меньшей): ильм, ясень, бук, дуб, ольха черная, ель, береза, лиственница, сосна.
Кальцефилы - растения, указывающие на присутствие в почвах карбонатов кальция. Растения: бузина красная и черная, володушка золотистая, гравилат речной, гусиная лапка, недотрога желтая, пролесник, хмель вьющийся, ясень обыкновенный.
Ацидофилы - растения кислых почв (кислая реакция почвенных растворов). Примерами ацидофилов являются: вереск обыкновенный, граб, букашник горный, багульник болотный, линнея северная, плаун годичный, майник двулистный, марьянник луговой, белоус вытянутый, рябина обыкновенная, седмичник европейский, черника, голубика. Из древесных пород: береза, ель, сосна.
Галофиты - растения, характерные для почв, насыщенных солями натрия и калия. Эти растения обладают повышенной концентрацией клеточного сока, ослабленной транспирацией. Виды: солянки, селитрянки, тамариксы, некоторые виды саксаула.
В условиях лесной зоны к солевыносливым древесным породам относят: дуб, граб, акация белая, глядичия, клен полевой, клен татарский, лох.
Нитрофилы - растения, приуроченные к почвам, богатым азотом. Только здесь они находят оптимальные условия для произрастания, встречаются с большим обилием, находятся в наилучшем жизненном состоянии. К ним относят: ильм, берест, черемуха, красная и черная смородины, тополя.
4. Влияние леса на почву. Основные положения
Влияние леса на почву должно рассматриваться с позиций биогеоценологии. Почва со всеми еѐ свойствами является лишь важным элементом лесного биогеоценоза, влияющим на его состояние, да и сама испытывает мощное влияние всех его компонентов. Так, И.С.Мелехов (2005) указывает, что лес как биогеоценоз обеспечивает, по сравнению с другими природными типами растительности, наиболее интенсивный кру-
58
говорот веществ, приводящий к наибольшей аккумуляции органического вещества.
Важнейшая биологическая особенность леса – постоянное образование и поступление органической массы в почву, еѐ трансформация и потребление лесом. Характер этой массы и происходящих превращений различен в разных биогеоценозах даже в пределах одной и той же климатической зоны. Поэтому роль леса в почвообразовании неодинакова. Почва, значительно влияя на лес, сама подвергается многостороннему преобразующему влиянию.
М.Е.Ткаченко (1953) сжато так характеризует влияние леса на почву:
1.В лесу зольные элементы и азот листвы (хвои) обычно возвращаются в почву в отличие от сельскохозяйственных угодий, с которых стараются взять весь урожай, наиболее богатый зольными элементами и азотом.
2.Древесные породы влияют своими корнями не только на почву, но и на материнскую горную породу, увеличивая мощность физиологически деятельного слоя почвы (почво-грунта). Эти отличия древесной растительности от сельскохозяйственных растений ведут к длительному поддержанию производительности лесных почв на протяжении тысячелетий без внесения удобрений.
3.Разные древесные породы вследствие различий строения корневой системы, характера листвы и хвои оказывают различное влияние на химизм почвы, еѐ структуру, аэрацию, водные, тепловые свойства, а следовательно, и на микробиологические процессы в почве.
4.Из хвойных пород наиболее сильным подзолообразователем является ель. Из лиственных пород в лесостепной полосе по своему влиянию
на почву выделяется дуб, существование которого сравнительно быстро приводит к деградации чернозема.
5. По суммарному влиянию на почву ч а щ е в с е г о п о ч в о - у л у ч ш и т е л я м и являются береза, ильмовые, граб, бук, все виды ольхи, лещина, а из хвойных - лиственница. К п о ч в о у х у д ш а ю щ и м породам относят чаще всего ель, иногда осину.
6.Влияние на почву одной и той же породы изменяется в зависимости от возраста, полноты древостоя, происхождения его (семенного или порослевого), характера материнской горной породы и других условий.
7.Кислотность почв, как правило, наибольшая в ельниках и наименьшая у лиственных, но кислотность почв может изменяться с возрастом и полнотой; в густых жердняках кислотность почвы повышается не только под елью, но и под березой. Грубый гумус с повышенной кислотностью может не появиться в осиновых порослевых молодняках с крупными более
59
мягкими листьями, но он обычен под старыми древостоями семенной осины и ее кожистой листвой.
8. B тех случаях, когда зольные элементы находятся в почве в малоподвижных формах, такие подзолообразователи, как ель, могут оказать положительное влияние на почву, способствуя переводу из нее питательных элементов в более подвижные и легко усвояемые растительностью соединения.
9. Лиственница является почвоулучшающей породой, так как способствует увеличению подвижных форм азота, фосфора и калия, несмотря на то, что показатели кислотности лесной подстилки и гумусового горизонта почвы под пологом еѐ древостоев повышены.
10. Бук является почвоулучшающей породой (в присутствии его в почве обычно идет процесс нитрификации). Однако при формировании им чистого сомкнутого древостоя процесс нитрификации приостанавливается.
11.Накопителям и гум уса, а следова тельно, и органического азота, на бедных песчаных почвах являются все виды сосны, кедровый стланец, можжевельники, разные виды ив, в особенности шелюга, белая, желтая и песчаная акации, дрок, ракитник, джузгун, саксаул, белая шелковица; на более влажных песках — тополи, ольха черная и серая.
12.Обогатителями почв атмосферным свободным азотом являются породы, образующие клубеньки на корнях: белая, желтая и песчаная акации, дрок, ракитник, софора и другие бобовые, ольха черная и серая.
13.Физические свойства почвы обычно резко ухудшаются елью; наоборот, лиственница, дуб, белая акация и серая ольха принадлежат к породам, способным быстро улучшить структуру почвы и все ее физические свойства.
14.Ввиду неодинакового отношения разных пород к почве лесоводство может улучшать почвы соответствующей сменой пород. Например, на заброшенных сельскохозяйственных землях целесообразно вводить в первом поколении породы с глубокой корневой системой (лучше лиственные, во избежание поражения хвойных корневой губкой), а уже во втором поколении на тех же почвах другие породы, включая виды с поверхностной корневой системой. На солонцеватых почвах стоит внедрять сначала породы, выносящие большую концентрацию солей (дуб), а затем, по мере рассоления почв, вводить породы менее солевыносливые.
15.Лесоводство не может добиться серьезных успехов без учета всей совокупности взаимосвязей между породой и почвой, породой и климатом, между данной породой и другими растительными и животными компонентами сообщества. При таком подходе будет достигнуто максимальное использование наиболее выгодных в конкретной мест-
60