III. БИОЛОГИЯ ЛЕСА (ДИН АМИКА ЛЕСА)

Лекция 9.

ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЛЕСА

ИФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА НЕГО

1.Способы и сущность естественного возобновления леса

2.Этапы семенного возобновления леса

Лес как биогеоценоз является сложной динамичной системой, которая способна восстанавливать свои живые компоненты, изменяя среду обитания. С точки зрения человека как пользователя природными ресурсами, лес является возобновимым источником сырья и энергии. Поэтому процесс воссоздания, воспроизводства лесов и всех его компонентов является самым главным при осуществлении пользования лесными ресурсами. Знание основных закономерностей процессов естественного возобновления помогает лесоводам осуществлять управление им в ходе лесохозяйственной деятельности.

1. Способы и сущность естественного возобновления леса

Под возобновлением леса следует понимать процесс образования нового поколения леса под пологом древостоя, на вырубках, гарях и других площадях, ранее бывших под ним. Возобновление леса может быть естественным, искусственным, комбинированным.

Естественное возобновление леса происходит, как правило, без вмешательства человека или с содействием этому процессу. Само содействие может быть многообразным, как многообразны причины, препятствующие появлению нового поколения леса. Интенсивность естественного лесовозобновления зависит от физико-географических условий, типа леса, способов рубки, технологий лесосечных работ, типов вырубок и лесоводственных свойств самих древесных пород. В свою очередь, нельзя не отметить, что от скорости протекания и успешности рассматриваемого процесса зависит формирование основных лесовод- ственно-таксационных показателей будущих древостоев.

Основными способами естественного возобновления леса являются семенной (основной и наиболее совершенный) и вегетативный (абсолютное копированием свойств родительского организма).

Среди древесных пород вегетативно возобновляются, в отличие от хвойных, практически все лиственные. При этом новые особи появляются из спящих и придаточных почек на стволе, ветвях, корнях. Эта

70

способность используется в лесном хозяйстве для размножения особо ценных клонов или отдельных экземпляров.

Древостои семенного происхождения часто называют высокоствольными, а порослевые древостои - низкоствольными. Соответственно выделяют и хозяйства: высокоствольное, низкоствольное и среднее (древостои со смешанным происхождением семенного и порослевого).

2. Этапы семенного возобновления леса

Семенное возобновление леса - длительный процесс, состоящий из целого ряда частных процессов: плодоношения, прорастания семян, развития всходов и подроста до смыкания крон.

На каждом из этапов возможен сбой непрерывного процесса из-за длинного ряда причин, относящихся как к абиотическим, так и биотическим факторам.

Плодоношение и распространение семян - процесс, включающий также ряд этапов: 1) закладку цветочных почек; 2) цветение; 3) опыление; 4) созревание плодов и семян; 5) опадение и распространение семян и плодов.

Быстрорастущие светолюбивые лиственные породы в древостоях начинают рано плодоносить с 15...20 лет, дуб в 40, липа в 40...50, сосна, лиственница в 30, ель, пихта в 50. Обильное плодоношение наступает к моменту спада текущего прироста в высоту. Закладка цветочных почек происходит за год до плодоношения, а у сосны - за два года (18 месяцев). Этот процесс зависит от погодных условий, складывающихся во второй половине вегетационного периода. Если вторая половина лета сухая и теплая, то, как правило, закладывается много цветочных почек. Физиологи объясняют это повышением концентрации клеточного сока.

Цветение также зависит от погодных условий.

На процесс опыления сказывается множество факторов, но самые главные из них – факторы климата, которые косвенно или прямо влияют на этот процесс.

По способу опыления различают породы: анемофилы (опыляются с помощью ветра) - большинство древесных пород, которые формируют самый верхний ярус (полог) в древостоях; энтомофилы (опыляются с помощью насекомых) - в основном это подлесочные породы, существующие в относительном безветрии под пологом древостоя.

Основными факторами, влияющими на опыление у анемофильных пород являются погодные условия. Для энтомофильных пород большое значение имеет наличие насекомых, обеспечивающих опыление.

71

Сроки созревания влияют на сроки сбора семян, проведения мер содействия естественному возобновлению леса, заготовки кедровых орехов и т.д. Весной созревают семена осины, тополей, ивы, ильма, вяза. Летом березы повислой и пушистой, акации желтой, лещины, черемухи и др. Осенью семена всех хвойных, дуба, ясеня, ольхи черной и серой, граба, бука.

По продолжительности опадения и распространения семян выде-

ляют группу древесных пород, семена которых опадают за 2…3 недели у вяза и ильма; за 1...2 месяца у березы повислой, дуба, бука; за несколько месяцев - у сосны, ели, лиственницы, березы пушистой. На сроки опадения семян влияют в значительной мере погодные условия.

Семена большей части древесных пород распространяются ветром. Для этого семена имеют приспособления для разлета - опушение или крылышки (осина, ивы, береза, ель, сосна, лиственница, клен и др.). Эти породы относят к группе анемохоров. Ветер способен распространять семена и по насту ("снегобежцы" - ель, сосна).

Расстояние разлета семян важно при выборе ширины лесосек при сплошнолесосечных рубках в высокоствольном хозяйстве. Более рационально при ориентации на семенное возобновление, например березы повислой, ширину лесосек принимать не более 200, а в пушистоберезовых древостоях - 150 метров, поскольку на максимальное расстояние разлетаются семена с пониженной всхожестью. Для остальных пород – 100 метров. Для ясеня, спутника дуба, обладающего достаточно тяжелыми семенами, не следует увеличивать ширину лесосек при сплошных рубках более 50 метров.

Другой способ распространения семян и плодов - с помощью животных ( з о о х о р ы ) . Так, сойка способна распространять желуди дуба на расстояние до трех километров, помогая продвигаться дубу на новые территории со скоростью 3 км за 20 лет.

Следует различать породы э к з о з о о х о р ы и э н д о з о о х о р ы . Первые просто переносятся животными, а вторые, распространяясь животными, проходят стратификацию в их желудочно-кишечном тракте (все виды бересклетов с помощью куриных).

С помощью воды распространяются семена ольхи черной, ивы, тополя черного (осокоря) – эти породы называют г и д р о х о р а м и .

Средние урожаи семян для сосны - 2.5 кг/га; березы - 1.0 кг/га; дуба - 500...600 кг/га. Колебания урожаев по отдельным годам весьма значительные. Когда получается очень большой урожай - отмечается семенной год.

Древесные породы с мелкими семенами плодоносят чаще, а с крупными - реже. Чѐткой периодичности между урожайными годами нет. Это

72

значит, что на плодоношение сказывается огромное количество факторов. Но само по себе плодоношение не обеспечит появление всходов, накопление самосева и подроста. Для этого необходимы соответствующие условия среды. Так, по нашим данным, в условиях березняка липового Учебно-опытного лесхоза МарГТУ к началу октября опадает до 140 миллионов семян. Тем не менее, под пологом при сильном затенении липовым подлеском не накапливается самосев и подрост березы повислой.

Прорастание семян. Семена и плоды опадают на живой напочвенный покров, подстилку, в значительной мере влияющие на всхожесть семян и укоренение всходов. В естественных условиях грунтовая всхожесть семян достигает 3...4, в то время, как лабораторная - 95 и более %. Все факторы, влияющие на прорастание семян, можно разделить на две группы: качество семян и состояние среды.

Качество семян - всхожесть, энергия прорастания. Всхожесть семян в отдельные годы может сильно различаться. Та, у осины, березы повислой и пушистой этот показатель колеблется от единиц процентов до 70…90%. Явление п а р т е н о к а р п и и (отсутствие вхожих семян) обычно для осины, берез, ольхи черной и серой. На качество семян влияют и многие другие факторы.

Состояние среды - влажность субстрата, куда попали семена (оптимум - 60...70%), и его температура (оптимум +20оС), обеспеченность кислородом, характер подстилки и живого напочвенного покрова имеет решающее значение для лесовозобновительных процессов после наличия всхожих семян.

Степень влажности почвы, кроме лесорастительной зоны, чаще всего связана с типом лесорастительных условий и типом леса. Наиболее благоприятные условия для прорастания семян создаются на влажных субстратах, в ТЛУ А3, В3, С3, Д3. На этом этапе влияние богатства почв на накопление подроста не сказывается.

Влияние подстилки на появление всходов и накопление подроста проявляется через еѐ мощность и плотность. Сама подстилка, являясь источником гумуса, может препятствовать лесовозобновлению. В лесостепных лесах и северной тайге климатические условия чаще всего не способствуют быстрому разложению подстилки. Дефицит влаги в лесостепной зоне и недостаток тепла в лесах Севера часто подавляют жизнедеятельность почвенных животных и микроорганизмов.

Исследованиями, проведенными сотрудниками кафедры лесоводства МарГТУ (Успенский Е. И., Денисов С. А., Калинин К. К. и др., 2002) установлено, что особенно опасно воздействие неблагоприятных климатических факторов в фазе прорастания семян и жизни всходов. Из-за

73

неустойчивого водного режима подстилки резко сокращается прорастание семян, что вызывает массовую гибель всходов. Здесь выживают лишь те экземпляры, корневые системы которых быстрее достигают минерального горизонта почвы и более мощно развиты. Еловый подрост, укоренившийся в минеральном слое почвы при дальнейшем своем росте уже не испытывает такого пагубного влияния подстилки. Возможность его существования определяется светом.

Аналогичные зависимости проявляются и в сосняках. При мощности подстилки 0,3 см количество подроста достигает 11 тыс. шт./га. При мощности 2,0 см – 4,5, а при 4,0 см – 0,38 тыс. шт./га.

Аналогичным образом влияет и плотность подстилки: при плотной - 3 тыс., а при рыхлой - 6 тыс. шт./га.

Влияние живого напочвенного покрова сказывается по следую-

щим направлениям: механическое - препятствует проникновению семян к почве; физическое - создание условий для напочвенных заморозков; физиологическое - конкуренция за элементы питания, влагу; биохимическое - влияние через фитонциды и колины.

Механическое влияние живого напочвенного покрова следует учитывать при его сильном развитии. Семена зависают на поверхности живого напочвенного покрова, не достигая минерального горизонта почвы, и в дальнейшем либо гибнут всходы, либо теряется всхожесть семян. Сильное влияние оказывает сплошное покрытие поверхности почвы кладониями в сосняке лишайниковом, кукушкиным льном обыкновенным в сосняках долгомошных. Разрастание вейника наземного способствует механическим повреждениям и выпреванию от сильных навалов снега на сухие отмирающие стебли, дает приют мышам.

Физическое влияние живого напочвенного покрова может сказываться на возникновении радиационных (напочвенных или местных) заморозков. На вырубках этому способствует значительное участие в травяном покрове злаковых видов. Их строение делает возможным излучение тепла в ночные и утренние часы подстилающей поверхностью земли.

Полную противоположность являет собой иван-чай (кипрей). М. Д. Данилов (1937) установил его благотворное влияние на лесовозобновление за счет слабого притенения и защиты почвы от перегрева и излучения тепла, что и предотвращает повреждение всходов и самосева от крайних температур. Минимальные температуры под покровом из кипрея не опускались ниже нуля, в то время, как температура оголенной почвы падала до – 4,5оС. Температура открытой поверхности почвы на гарях 1921 года в июле, по наблюдениям М. Д. Данилова, достигала

74

+56,5оС, тогда как под защитой густого кипрея +27,0 оС. Под покровом кипрея сохранились почти все всходы березы и ели.

М. Е. Ткаченко указывает, что «…кипрей чрезвычайно облегчает возобновление сосны, не давая гарям зарастать вредными злаками. Он поддерживает почву в рыхлом состоянии, усиливает ее водопроницаемость, повышает содержание растворимых питательных солей, создает микроклиматическую защиту самосеву, скопляет запасы снеговой воды; стебли и листва его легко крошатся и не образуют навесов, на которых снег ложится тяжелым грузом и влечет за собой гибель самосева. В русской лесоводственной литературе за ним укрепилась репутация растения, содействующего возобновлению сосны» (Ткаченко, 1939 с.453).

Сныть может служить примером растения, содействующего возобновлению дуба, являющегося для него и микроклиматической защитой от заморозков, его «шубой», и в то же время его подгоном, содействующим росту дуба в высоту.

Одни и те же виды живого напочвеного покрова могут быть полезны и исключительно вредны. Задача лесовода заключается в том, чтобы, используя те или иные преимущества представителей живого напочвеного покрова, не допустить их до такого разрастания, при котором они становятся определенно вредными для лесовосстановления.

Физиологическое влияние живого напочвенного покрова проявляется в конкуренции за элементы питания и влагу. Особенно сильным конкурентом является вейник наземный, формирующий мощную дернину и способный иссушать почву за счет своей сильной транспирации. Этот вид не только создает конкуренцию за элементы пищи, но препятствует проникновению семян до минеральных горизонтов почвы, способствует заморозкам и, кроме того, препятствует прорастанию семян своими корневыми выделениями – колинами – т.е. влияет биохимически.

Развитие всходов, самосева и подроста

Всходы - растения древесных пород до одного года, образовавшиеся из семян. Всходы древесных растений часто не похожи на взрослые, имея иные морфологические признаки, такие например, как цельнокрайний лист у дуба, отсутствие листопада у бересклета, овальнолопастные листья у березы, одиночная хвоя у сосны обыкновенной и так далее. Всходы древесных растений являются очень чувствительными к солнцепеку, заморозкам, иссушению почвенного субстрата. Поэтому в большинстве случаев всходы требуют отенения и защиты пологом древостоя или живым напочвенным покровом.

Самосев - молодые древесные растения естественного семенного происхождения в возрасте двух-пяти лет, а в условиях севера до десяти лет.

75

Подрост – молодое поколение древесных растений под пологом древостоя или на лесонепокрытых землях, способное образовать новый древостой. К подросту относится поколение древесных растений старше двух … пяти лет, а в условиях Севера - старше десяти лет, до образования молодняка или яруса древостоя.

Следует иметь в виду биологическую сущность этих стадий развития древесных растений. Всходы требуют для своего существования наличие влаги и тепла при минимуме света (требуется защита от солнцепека и заморозков), а самосев является теневой стадией возобновления, когда растения способны существовать без явного угнетения под пологом древостоя. В это время формируются корневая система и стволик, ассимиляционный аппарат. Для березы стадия самосева длится 1 год; для осины и сосны - 2...3 года; дуба - 4 года; ели - 10 лет.

Подрост – собственно световая стадия возобновления. Молодые экземпляры древесных пород уже тяготятся затенением пологом древостоя.

Если световые условия под пологом не улучшаются, то подрост приспосабливается к неблагоприятным условиям освещения: ель формирует зонтикообразную форму кроны, дуб формирует торчки (гибнет верхушечная почка и подрост приобретает кустовидную форму), такую же форму приобретает и подрост березы под пологом сосняков брусничных.

Длительность существования подроста в таком виде различна: у ели, пихты практически неограниченно долго; у дуба до 4 лет, а в благоприятных условиях роста – до 7 лет; у березы – до 15 лет.

В особенно благоприятных физико-географических условиях (Северный Кавказ) подрост дуба, по свидетельству профессора Н. В. Глотова, в таком виде может существовать до 80 лет.

Большую роль в выживаемости подроста играет подлесок. В лесоводстве бытует выражение: «Подлесок – друг самосева, но враг подроста…».

Смыкание крон. Когда на вырубках кроны подроста сомкнутся, появляется лесной биогеоценоз с его специфической лесной средой. Возобновление завершается. Период времени, пошедший на завершение естественного возобновления леса, называется периодом возобновления. Этот показатель характеризует скорость протекания лесовозобновления - чем меньше его величина, тем интенсивнее используются лесные земли по своему прямому назначению. На практике этот момент характеризуется актом перевода площади в лесопокрытую, когда сомкнутость крон молодняка достигнет значения 0,4.

76

В лесоводстве различают следующий временной характер возобновления: предварительное, сопутствующее, последующее.

Предварительное – лесовозобновление под пологом древостоя или возобновление леса до рубки.

Сопутствующее – лесовозобновление, происходящее в насаждении в связи с рубками древостоев.

Последующее возобновление леса - лесовозобновление после вырубки древостоев или исчезновения их по другим причинам.

Смешанное возобновление леса – лесовозобновление, сочетающее в себе предварительное, сопутствующее и последующее возобновление в различных пропорциях.

Сочетание естественного и искусственного возобновления леса на одном участке следует называть комбинированным возобновлением леса.

77