Лекция 4. Общая характеристика членистоногих и их в природе и хозяйственной деятельности.

План лекции.

1. Общая характеристика членистоногих как одной из вершин эволюции животного мира.

2. Ракообразные: особенности строения и систематики.

3. Паукообразные: значение в природе и в экономике.

4. Насекомые как процветающая группа в современных экосистемах.

Членистоногие Arthropoda- один из высокоразвитых типов животных. Их переход к жизни на суше (скорпионы) был одним из значительных этапов эволюции животного мира. Для членистоногих характерны: (1) Двусторонне-симметричное сегментированное тело и сегментированные конечности; (2) Плотная хитинизированная кутикула с прикрепленными к ней пучками мышц, несущая функцию наружного скелета; (3) Гетерономная сегментация: сегменты разных частей тела имеют различное строение; (4) Деление тела на головной, грудной и брюшной отделы, которые иногда в разных комбинациях сливаются между собой. Дыхание жаберное, трахейное или легочное. Первично трубчатый пищеварительный тракт состоит из эктодермальных передней и задней и энтодермальной средней кишок и слюнных и пищеварительных желез. Кровеносная система незамкнутая, сердце располагается над кишечником. Органы выделения представлены коксальными железами и мальпигиевыми сосудами (выростами кишечника). Нервная система состоит из головного мозга (слившиеся ганглии) и брюшной нервной цепочки. Развиты органы чувств - сложные фасеточные глаза, механо- и хеморецепторы, органы слуха. В подавляющем большинстве раздельнополые; характерно половое размножение, иногда партеногенез. Развитие часто происходит с метаморфозом. Рост возможен с помощью периодических линек со сбрасыванием старой и образованием новой кутикулы.

Число видов превышает 3 млн. (90% приходится на насекомых). Распространены в воде, почве, воздухе по всему земному шару. Некоторые почвенные виды с плотностью заселения до 1 млн. особей/1 м². Многие виды избрали в качестве среды обитания растения, кроме того, свыше 50000 видов наездников, блох, вшей, пухоедов - паразиты.

Членистоногие делятся на 4 подтипа: (1) Трилобитообразные; (2) Жабродышащие; (3) Хелицеровые; (4) Трахейнодышащие (включая 1-1,5-3 млн. видов насекомых).

Подтип 1. Жабродышащие Branchiata.

Класс 1. Ракообразные Crustacea. Строение, размножение, развитие и систематика. Насчитывают около 30000 видов, размером от долей мм до 80 см, но рекорд у гигантского японского краба (размах клешней до 3 м). Широко распространены, в основном гидробионты, редко сухопутные виды (мокрицы и др.) и паразиты. Есть многочисленные виды по числу особей и по массе (из них на 90% состоит зоопланктон), это важнейшие компоненты трофической цепи водных организмов. Питаются одноклеточными организмами, детритом, органическим веществом, многоклеточными растениями и животными, реже трупами. Тело сегментированное, состоит из головы, груди и брюшка, покрыто хитиновым панцирем, препятствующим непрерывному росту. Многие ракообразные используются человеком в пищу и служат объектом промысла и аквакультуры (омары, лангусты, креветки и др.).

Подтип 2. Хелицеровые Chelicerata. Объединяет более 60000 современных и несколько тысяч ископаемых организмов. Головогрудь несет 6 пар конечностей, из которых передние гомологичны антеннам ракообразных, - хелицеры (chele - коготь, клешня; keras - рот) - расположены впереди рта и используются для схватывания и разрывания добычи. Позади рта педипальпы (ногощупальца) и четыре пары ходильных ног. На брюшке видоизмененные конечности (жабры, легкие, паутинные бородавки). Кишечник имеет систему боковых выростов ("печень" -hepatopancreas), в которых происходит внутриклеточное пищеварение. Размеры хелицеровых варьируют в очень широких пределах - от 0,05 мм (некоторые клещи) до 1,8 м (ископаемые эвриптериды).

Класс 1. Паукообразные Arachnida. Существующие паукообразные (около 60000 видов) объединяют отряды клещей, скорпионов, сольпуг, сенокосцев, пауков и т.д. Распространены очень широко, большинство представлено наземными видами, но среди клещей и пауков есть вторичноводные формы. Способы питания: от хищничества (как правило, жертвами становятся беспозвоночные) до паразитизма и фитофагии. Длина от 0,1 мм до 17 см. Ротовой аппарат сосущий. Головогрудь соединена с брюшком тонким стебельком или сливается с ним. Брюшные конечности редуцированы или видоизменены в листовидные легкие, гребневидные органы или паутинные бородавки. Дыхание легочное или трахейное. Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами или коксальными железами. У некоторых видов есть паутинные железы, выделяющие паутину для яйцевых коконов, ловчей сети и т.д. Многие виды имеют ядовитые железы. Раздельнополые, откладывают яйца, но есть и живородящие виды.

Отряд 1 Пауки Aranei. Объединяет около 27000 видов, которые широко распространены по планете: бродячие или создающие ловчие сети, норки или гнезда. Для многих видов описаны сложные формы поведения. Все пауки - хищники, питающиеся насекомыми и другими беспозвоночными, есть и каннибалы. Многие виды имеют ядовитые железы (каракуртLathrodectus tredecimguttatus, тарантулы и т.д.). Тело у большинства видов состоит из головогруди и брюшка, соединенных коротким стебельком, лишь у наиболее примитивных тело сегментированное.

Отряд 2. Скорпионы Scorpiones. Ночные хищники длиной !-20 см, насчитывающие около 750 видов в тропиках и субтропиках. Укусы скорпиона болезненны для человека, а укусы некоторых тропических видов могут быть смертельными. Кутикула покрыта слоем воска, что уменьшает потерю воды. Последний членик брюшка несет парную ядовитую железу, открывающуюся на конце изогнутого жала. Дыхание легочное. Живородящие, причем молодые личинки остаются на теле матери.

Клещи Acarina сборная группа, объединяющая три отряда. Включают около 20000 видов, заселяют почву, лесную подстилку, гнезда и норы, растения и животных, пресные водоемы, моря. Среди клещей есть почвообразователи, хищники, паразиты, вызывающие дерматиты и чесотку, переносчики различных вирусов, риккетсий, бактерий, спирохет, включая возбудителей энцефалита, геморрагических лихорадок. Клещи служат промежуточными хозяевами некоторых цестод. Значительный ущерб также наносят клещи - вредители запасов зерна. Размеры клещей находятся в пределах 0,05-13 мм, а сытых кровососущих - до 30 мм. В отличие от других членистоногих, тело клещей слитное. У личинок три пары ног, а у большинства нимф и взрослых клещей четыре пары (лишь у "четырехногих" галловых клещей две пары ног). Дыхание кожное или трахейное. Клещи раздельнополые, часто выражен половой диморфизм. Многие виды откладывают яйца, но есть и живородящие. Большинство видов растительноядных клещей живет 30-50 суток, откладывая от 15 до 400 яиц. Цикл развития включает яйцо, предличинку, личинку, три нимфальные стадии и взрослую форму (при этом некоторые фазы могут выпадать). Клещи имеют от одного до двадцати и более поколений в год. У акариформных клещей Acariformes(амбарные, волосяные, панцирные, перьевые, чесоточные, водяные, галловые, паутинные) тело делится на протеросому, включающую ротовые органы и две первые пары ног, и гистеросому, состоящую из двух задних пар ног и брюшка. У паразитиформных клещей Parasitiformes(аргасовые, гамазовые, иксодовые) тело состоит из брюшка и головогруди с четырьмя парами ног и ротовыми органами. Многие виды паразитируют на человеке, домашних и диких животных, могут вызывать у человека клещевой паралич, а некоторые переносят клещевой (таежный) энцефалит, туляремию, марсельскую лихорадку.

Подтип Трахейнодышащие Tracheata. Большая часть принадлежит к классу Насекомых Insecta (Hexapoda), процветающей, наиболее прогрессивной среди беспозвоночных и богатой видами группе древних животных (70% всей известной фауны). Известно около 1 млн. видов насекомых, но истинное число, вероятно, не менее двух млн., среди них есть массовые виды, играющие важную роль в природных и искусственных экосистемах. Это преимущественно обитатели суши, многие, в отличие от всех других беспозвоночных, хорошо летают. Имеются и вторичноводные формы, заселяющие пресноводные водоемы и в меньшей мере прибрежную зону морей и даже открытые просторы океанов (морские водомерки). Насекомые чрезвычайно разнообразны по размерам, окраске, строению, адаптациям. Вероятно, что они произошли от примитивных членистоногих, резко сменив среду обитания на воздушную. Это было обусловлено необходимостью сохранения влаги в организме, и проблема решалась в нескольких направлениях. (1) Появление покрытой хитином кутикулы, с образованием сверху тонкого слоя восковидных и жироподобных веществ. (2) Образование новой дыхательной трахейной системы, очень экономной с точки зрения расхода влаги. (3) Появление новой выделительной системы - мальпигиевых сосудов, отличающихся от

метанефридий выведением мочевой кислоты в виде электролитов; (4) Появление специального органа-поставщика влаги - жирового тела; (5) Переход к внутреннему оплодотворению. Насекомые имеют наружный скелет (кутикулу) к которому прикрепляется наружная мускулатура. Окраска их тела определяется составом пигментов в кутикуле или подстилающей ее гиподерме, а крыльев бабочек также ультраструктурой чешуек. Сегментированное тело подразделяется на голову, грудь и брюшко. Голова образована слиянием нескольких передних сегментов тела, несет парные глаза (сложные фасеточные, используемые при ярком освещении) и расположенные на темени простые (глазки), одну пару усиков (антенн) и ротовые органы. Усики имеют разнообразную морфологию - щетинковидную, нитевидную, четковидную, пильчатую, гребенчатую, булавовидную, пластинчатую формы. Исходный и наиболее древний для насекомых тип ротового аппарата грызущий (тараканы, саранчовые), он состоит из верхних и нижних губ и челюстей. У форм, перешедших к питанию жидкой пищей, ротовые части преобразовались в сосущий ротовой аппарат с хоботком, сформированным на нижней челюсти, или колющий (колюще-сосущий) или лижущий его варианты. Грудь состоит из трех сегментов, каждый из них покрыт четырьмя хитиновыми щитками (склеритами): спинным (тергитом), брюшным (стернитом) и боковыми (плеврами): они соединены более тонким и мягким хитином, что обеспечивает подвижность по отношению друг к другу. Каждый сегмент несет пару членистых конечностей (ног), число которых характерный признак насекомых (шестиногие, Hexapoda). Конечности сильно варьируют по своей морфологии у разных видов. Они состоят из основного членика или тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки, состоящей из коротких члеников (не более пяти) и заканчивающейся двумя коготками; эти части имеют различное строение. У большинства высших (крылатых) насекомых во взрослом состоянии развиты только две или только одна пары крыльев, представляющих собой выросты тела в виде пластинок. Первая пара прикрепляется к среднегруди, а вторая - к заднегруди. В эти мешковидные выпячивания заходят полость тела, трахеи и нервы. Затем они уплощаются и превращаются в тонкую двухслойную пластинку с проходящими в ней жилками - хитиновыми трубочками, образующими скелет крыла и обеспечивающими его прочность. Кроме трахей и нервов, в жилки заходит и гемолимфа. Брюшко исходно состоит из 11 сегментов, но у многих видов их число сокращено до 5-6. Большинство насекомых дышит атмосферным воздухом с помощью трахейной системы, начинающейся на поверхности тела дыхальцами с клапанами (до десяти пар) и представленной системой трубочек, соединенных между собой и обильно разветвленных (трахеомы). Кислород нагнетается специальной системой вентиляции за счет сокращения брюшка. У водных личинок часто развиты вторичные трахейные или кутикулярные жабры. Пищеварительный тракт представлен сквозной трубкой и состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишок. Органы выделения обычно мальпигиевы сосуды (трубчатые канальцы, слепые выросты кишечника на границе средней и задней кишок). Кровеносная система незамкнутая. Центральная нервная система состоит из головного мозга, подглоточного ганглия и туловищной нервной цепочки. Промежутки между внутренними органами заполнены гемолимфой и рыхлой тканью жирового тела, служащей для накапливания питательных веществ и продуктов обмена. У насекомых хорошо развиты железы (пищеварительные, эндокринные и т.д.), регулирующие все процессы в организме. Насекомые раздельнополые, у многих четко выражен половой диморфизм. Широко распространен партеногенез, а у тлей он сочетается с живорождением. Большая часть насекомых откладывает яйца, от нескольких десятков до миллионов (самки термитов). Постэмбриональное развитие насекомых происходит с метаморфозом. Различают два основных типа превращения: (1) Неполное (группаHemimetabola) и (2) ПолноеHolometabola, когда между активной стадией личинки и взрослой стадией (имаго) включается непитающаяся стадия куколки. В процессе роста насекомых увеличение размеров происходит лишь во время линек. Длительность постэмбрионального развития насекомых от нескольких суток до нескольких лет. Большое значение в цикле развития имеет диапауза - период временного физиологического покоя в развитии и размножении. В этот период насекомые устойчивы к действию пестицидов, низким температурам и высыханию. Насекомые, особенно это относится к их общественным формам, отличаются сложными формами поведения, связанными с поиском пищи, заботой о потомстве, разделением функций, сигнализацией и т.д. В систематике насекомых выделяют подклассы/классы: (1) Энтогнатные Entognatha или Скрытночелюстные, которые включают три отряда/подклассов: 1.1. Бессяжковые; 1.2.. Ногохвостки; 1.3. Двухвостки; (2) Эктогнатные Ectognatha или Наружночелюстные, включающие 32 отряда - щетинохвосток и всех крылатых. Основные пищевые режимы у большинства насекомых связаны с фитофагией. При этом многие насекомые играют важную роль опылителей высших растений. Массовые растительноядные насекомые наносят большой экономический ущерб, повреждая сельскохозяйственные и декоративные растения и уничтожая запасы зерна и других пищевых продуктов во время хранения. Но ряд видов демонстрирует и другие способы получения необходимых компонентов для существования - хищничество, паразитизм (более 50000 видов), сапрофагия. Большое значение в сельском и лесном хозяйстве имеют хищные и паразитические насекомые как естественные враги других беспозвоночных и регуляторы их численности (наездники, насчитывающие около 40000 видов, мухи-тахины и др.), находящие применение в биологической защите растений. Роль насекомых-сапрофагов неоценима в биологическом круговороте веществ, т.к. они существенно ускоряют разложение остатков растений, трупов и экскрементов. Разводимые человеком виды обеспечивают известными продуктами - медом, воском, шелком и т.д. Отдельные виды известны как переносчики возбудителей заболеваний человека и домашних животных (оводы, вши, блохи и т.д.).