Лекция 1. Характеристика строения и жизнедеятельности простейших.

План лекции.

1. Общая характеристика простейших.

2. Саркомастигофоры.

3. Споровики.

4. Микроспоридии и инфузории.

Простейшие Protozoaобъединены в подцарство и насчитывают около 70000 видов. Это одноклеточные космополиты, освоившие все экологические ниши, в которых имеется жидкая среда. Как правило, размеры простейших очень мелкие, от 2 мкм до 1 мм. Организм простейшего морфологически сходен с клеткойMetazoa, но функционально резко отличается, т.к. клетка простейшего выполняет все функции организма. За них отвечают специализированные участки клетки, которые носят название органелл (аналог органов). При неблагоприятных условиях простейшие способны инцистироваться и впадать в анабиоз.

Простейшие подразделяются на ряд типов, из которых мы рассмотрим только четыре.

1.ТипСаркомастигофоры Sarcomastigophora включает два подтипаСаркодовые Sarcodina и Жгутиконосцы Mastigophora. Органеллы движения у них представлены псевдоподиями или жгутиками.Саркодовые,передвигающиеся при помощи псевдоподий, - обитатели морей, пресных водоемов и почвы. Их основные представители - корненожкиRhizopoda, лучевикиRadiolariaи солнечникиHeliozoa. Корненожки, образующие псевдоподии, включают амебAmoebida, раковинных амебTestaceaи фораминиферForaminifera. Большинство амеб свободноживущие, но есть и паразиты - кишечная амебаEntamoeba coli, дизентерийная амебаE. histolytica. Кжгутиконосцамотнесены организмы (до 7000 видов) с одним или несколькими нитевидными постоянными выростами цитоплазмы, некоторые из них обладают хлорофиллом (автотрофы с голофитным типом питания), а другие поглощают оформленные органические вещества (гетеротрофы с голозойным типом питания), но есть виды со смешанным типом питания (миксотрофы), например, эвглена. По этому принципу жгутиконосцы делятся на две группы:Фитомастигины Phytomastigophorea (хризомонады, криптомонады, примнезиевые и динофлагелляты - среди последних продуценты высокотоксичных веществ) иЗоомастигины Zoomastophorea (кинетопластиды, многожгутиковые, гипермастигиды, воротничковые, опалины, дипломонады (лямблии), трихомонады). Средикинетопластидесть свободноживущие виды (некоторые из них могут быть использованы в качестве биоиндикаторов качества воды) и многочисленные паразитические формы, в т.ч. трипаносомы и лейшмании. Трипаносомы развиваются с участием переносчиков: эта роль принадлежит кровососущим насекомым, а резервуаром инвазии служат млекопитающие. С кровью млекопитающего возбудитель попадает в кишечник переносчика, там происходит размножение и развитие с изменением формы, а затем проникает в слюнные железы и хоботок кровососа. Среди заболеваний аналогичной природы: (1) сонная болезнь: возбудители - подвидыTrypanosoma brucei, переносчики – мухи-цеце; (2) су-ауру: возбудитель -Trypanosoma evansi, переносчик – слепни; (3) случная болезнь лошадей: возбудитель -Trypanosoma equiperdum, передается половым путем; (3) чагас: возбудитель -Trypanosoma cruzi, переносчики - клопы, резервуар инвазии - броненосцы. Лейшмании вызывают пендинскую (восточную) язву, ее возбудительLeishmania tropica, а переносчики - москиты флеботомус, резервуар инвазии - песчанки. Внутренностный (висцеральный) лейшманиоз (кала-азар), связанный сLeishmania donovani, приводит к гипертрофии печени и селезенки. Из других паразитических жгутиконосцевлямблияLamblia intestinalisвызывает лямблиоз - заболевание кишечника, атрихомонады- болезни кишечника и половых путей: так,Trichomonas foetusживет в половых органах крупного рогатого скота, вызывая воспаление, которое может привести к бесплодию, передача происходит во время полового акта, через предметы ухода или подстилку.

2. Тип Apicomplexa, в составе которого выделяется важнейшая группа -споровики Sporozoa, - объединяет паразитические организмы, питающиеся осмотическим путем. В жизненном цикле происходит чередование бесполого размножения, полового процесса и спорогонии. Бесполое размножение осуществляется путем шизогонии: ядро материнской особи делится множественно; каждое из дочерних ядер окружается цитоплазмой с образованием новой клетки; таким образом, достигается высокая плодовитость. При половом размножении происходит формирование гамет, которые при парном слиянии образуют зиготу. У споровиков она покрыта специальной защитной оболочкой, образуя ооцисту, служащую для заражения хозяина. В ооцисте путем спорогонии формируются спорозоиты. Обычно происходит три деления (из них два первые мейоз), дающие 8 спорозоитов. Грегарины и гемоспоридии не имеют спор, и ооциста сразу распадается на спорозоиты. У остальных споровиков сначала образуются защищенные оболочкой споры (2 или 4 в каждой ооцисте), формирующие затем спорозоиты. Ооцисты кокцидий и грегарин выходят наружу обычно с экскрементами хозяина.

Споровики - паразиты животных и человека (в т.ч. возбудители заболеваний с летальным исходом), - поселяются в кишечнике, печени, почках, кровеносной системе, есть и внутриклеточные паразиты. Включают три основные группы: грегарины Gregarinina, кокцидиеобразные Coccidiomorpha ипироплазмиды Piroplasmia. Грегарины Gregarinina (500 видов) - паразиты беспозвоночных (чаще насекомых).Кокцидиеобразные Coccidiomorpha включаюткокцидий Coccidiida игемоспоридий Haemosporidia. Первые (около 1000 видов) - внутриклеточные паразиты червей, моллюсков, членистоногих, птиц и млекопитающих:Eimeria magna,E. perforansиE. intestinalisвстречаются у кролика, гибель молодняка сельскохозяйственных животных вызываютE. tenellaиE. praecox- у кур, аE. smithi иE. zurni- у крупного рогатого скота,E. cyprini, паразитирует у карпа. Кишечник, печень и почки человека поражает только один, очень редкий вид. В жизненном цикле кокцидий происходит чередование бесполого и полового размножения. Например, кролики заражаются Eimeria magna, проглатывая с кормом ооцисты, содержащие споры соспорозоитами. В кишечнике оболочка ооцисты растворяется, оболочки спор разрываются и спорозоиты активно внедряются в кишечный эпителий. После проникновения в эпителий спорозоит увеличивается в размерах, округляется и превращается в шизонт. Бесполое размножение происходит путем множественного деления (шизогонии): ядро шизонта делится, и он становится многоядерным. Около каждого ядра обособляется цитоплазма, и весь шизонт распадается на одноядерные удлиненные тельца - мерозоиты. При этом эпителиальная клетка погибает, а мерозоиты выходят в просвет кишечника и внедряются в новые клетки эпителия, повторяя цикл шизогонии. Затем формируются микро- и макрогаметы и происходит цикл полового размножения: микрогаметы оплодотворяют макрогаметы, образуется зигота, выделяющая оболочку вокруг себя, формируется ооциста, которая продолжает свое развитие во внешней среде при доступе кислорода. Там происходят два деления ядра - редукционное и митотическое. В результате в ооцисте образуется четыре споробласта. После деления споробласт превращается в спору с двумя спорозоитами внутри. Таким образом, каждая ооциста содержит четыре споры. На этом процесс спорогонии завершается.

Кокцидии рода Toxoplasma- внутриклеточные паразиты человека и животных. Их промежуточные хозяева (человек и животные 350 видов) заражаются ооцистами, и в них спорозоиты развиваются вне кишечника в различных органах, включая головной мозг. У окончательных хозяев (кошачьих) развитие происходит в кишечнике. Заражение наступает при питании плохо проваренным мясом, особенно опасны внутриутробные заражения эмбрионов млекопитающих и человека, которые заканчиваются прекращением развития (естественные аборты), или тяжелые поражения важнейших органов.Гемоспоридии Haemosporidia насчитывают около 100 видов. Среди них возбудители тяжелых заболеваний человека, в т.ч. малярии, которой в настоящее время ежегодно болеет 300 млн. человек, из них погибает около 1 млн.Plasmodium vivaxявляется возбудителем трехдневной лихорадки,P. falciparum- тропической лихорадки,P. malariae- четырехдневной лихорадки,P. ovale- овале-лихорадки. Цикл делится на две части: развитие в окончательном хозяине (комареAnopheles) и промежуточном (человеке). Заражение человека происходит при укусе комара, когда в кровь попадает слюна. Содержащиеся в ней спорозоиты внедряются в эндотелий кровеносных сосудов печени, и там происходит первый этап шизогонии. Мерозоиты многократно внедряются в эритроциты, это означает начало эритроцитарного этапа шизогонии. На определенном этапе образовавшиеся мерозоиты выходят в плазму крови из эритроцитов. У различных видов это происходит через разные промежутки времени: уP. malariae- через 72 часа, у других - через 48 часов. Туда же попадают продукты их жизнедеятельности, вызывая токсическое воздействие, начинаются приступы, повторяющиеся через 48 часов. В эритроцитах формируются гамонты, которым для дальнейшего развития необходим организм окончательного хозяина комара. Так, в кишечнике комара формируются гаметы, происходит оплодотворение, формируется подвижная ооциста (оокинета), которая просачивается через стенку кишечника комара и локализуется на ее поверхности, а вокруг нее образуется оболочка из тканей хозяина - циста. В цисте формируется до 10000 спорозоитов, затем она лопается, а спорозоиты попадают в гемолимфу, затем в слюну и в хоботок.Пироплазмиды Piroplasmia- очень мелкие паразиты крови млекопитающих, которые проводят часть жизненного цикла в организме млекопитающего, а другую – в пастбищных клещахIxodidae. В клещах происходит только бесполое размножение, продукты деления пироплазмид в теле самок клещей могут проникать в яйца. Личинки, развивающиеся из зараженных яиц, могут также заражать хозяев, вызывая тяжелые заболевания крупного и мелкого рогатого скота, лошадей, собак и других животных.

3.Тип Микроспоридии Microspora (Microsporidia) объединяет около 300 видов внутриклеточных паразитов насекомых (более 200 хозяев), ракообразных и рыб. Микроспоридии в ряде случаев вредны (возбудители пятнистой болезни, или пебрины, шелковичных червей Nosema bombycisи "белого поноса" пчел N. apis). Но другие виды обладают высоким потенциалом в борьбе с насекомыми: регулируют численность комаров, репной и капустной белянок, вредителей запасов без вмешательства человека.

4. Тип Инфузории Ciliophora содержит не менее 10000 видов. Имеют значительно более сложное строение по сравнению с другими простейшими. Большинство видов обитает в воде, питаются другими простейшими или бактериями, но есть симбионты и паразиты. Виды отрядаEntodiniomorphaнаселяют пищеварительный тракт копытных животных и достигают высокой концентрации - более 1 млн. клеток/см³. Возбудитель балантидиоза свинейBalantidium suisпаразитирует на слизистой оболочке толстого кишечника, встречается повсеместно. Чаще всего болеют поросята-отъемыши при нарушении санитарно-гигиенических норм и кормления. Заражение происходит при питании, приводит к быстрому истощению и гибели от токсикоза. ВозбудительB. coliпаразитирует в кишечнике у человека, питается содержимым кишечника, но может разрушать слизистую и вызывать серьезные заболевания (балантидиевый понос).