8.2. Классификация и номенклатура ферментов

Катализируемая химическая реакция представляет собой тот специфический признак, по которому один фермент отличается от другого. Поэтому естественно и логично, что классификация и номенклатура ферментов основывается на этом принципе. Современная классификация ферментов разработана специальной Комиссией Международного Биохимического Союза и изложена в книге "Номенклатура ферментов", которая вышла в русском переводе в 1979 г.

В основе классификации лежат три положения:

а) все ферменты делятся на 6 классов по типу катализируемой реакции;

б) каждый фермент получает систематическое название, включающее название субстрата, тип катализируемой реакции, и окончание "аза"; кроме того, Комиссией были сохранены и узаконены тривиальные названия. Таким образом, возникла двойная система наименования ферментов;

в) каждому ферменту присваивается четырехзначный шифр (код). Первое число указывает класс ферментов, второе — подкласс, третье — подподкласс, четвертое — порядковый номер фермента в подподклассе.

Например, алкогольдегидрогеназа (Н.Ф.1.1.1.1): первая цифра — 1 — означает класс оксидоредуктаз, вторая цифра — 1 — подкласс

295

дегидрогеназ (действует на СН — ОН-группу доноров), третья цифра — 1 — подподкласс анаэробные дегидрогеназы (акцептором служит НАД⁺или НАДФ⁺), четвертая цифра — 1 — конкретный фермент алкогольдегидрогеназа.

Или α-амилаза (Н.Ф.3.2.1.1): первая цифра — 3 — класс гидролаз, вторая цифра — 2 — подкласс карбогидраз, третья цифра — 1 — подподкласс полиаз, четвертая цифра — 1 — конкретный фермент α-амилаза.

Современная международная классификация ферментов делит все ферменты на 6 основных классов:

1 класс — оксидоредуктазы — ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции (присоединение О₂, отнятие и перенос Н₂, перенос электронов);

2 класс — трансферазы — ферменты переноса. Катализируют перенос целых атомных группировок с одного соединения на другое (например, остатков моносахаридов, аминокислот, остатков фосфорной кислоты, метальных и аминных групп и т.д.);

3 класс — гидролазы — ферменты, катализирующие реакции гидролиза, то есть расщепления сложных органических соединений на более простые с участием воды. Эти реакции могут быть выражены следующим уравнением:

RR₁+ НОН → R — OH + R₁— H;

4 класс — лиазы — ферменты, катализирующие реакции негидролитического отщепления каких-либо групп от субстрата с образованием двойной связи или присоединение группировок по месту разрыва двойной связи (например, отщепление Н₂О, СО₂, NH₃и т.д.);

5 класс — изомеразы — ферменты, катализирующие реакции изомеризации, то есть внутримолекулярного переноса химических группировок и образование изомерных форм различных органических соединений;

6 класс — лигазы (синтетазы) — ферменты, катализирующие реакции синтеза, сопряженные с разрывом высокоэнергетической связи АТФ и других нуклеозидтрифосфатов (при этом возможно образование С-С-; C-S-; С-О-; и C-N- связей).

В табл. 8.2 представлены шифры, принятые для различных ферментов, их систематические и тривиальные названия. В таблицу включены лишь ферменты, имеющие принципиальное значение при хранении, переработке сырья и в производстве пищевых продуктов. В дальнейшем, везде где это возможно, будут применяться тривиальные названия.

Внимание технологов, перерабатывающих биологическое сырье, привлекают прежде всего ферменты 1-го класса — оксидоредуктазы, а также 3-го класса — гидролазы, поскольку при переработке пищевого сырья происходит разрушение клеточной структуры биологического материала, повышается доступ кислорода воздуха к измельченным тканям и создаются

296

Таблица. 8.2. Номенклатура ферментов, имеющих значение в пищевой промышленности ["Номенклатура ферментов", Рекомендации 1972 г. — М., 1979 (под ред. акад. А. Е Браунштейна)]

Шифр	Систематическое название	Тривиальное название
Оксидоредуктазы
1.1.3.4	β-D-глюкоза: О2-оксидоредуктаза	Глюкозооксидаза
1.11.1.6	Н2О2: Н2О2-оксидоредуктаза	Катал аза
1.14.18.1	Монофенол, дигидрооксифенилаланин: О2-оксидоредуктаза	Монофенолоксидаза, полифенолоксидаза, тирозиназа, фенолаза
Гидролазы
3.1.1.3	Триацилглицерол — ацилгидролаза	Липаза, триацилглицероллипаза
3.1.1.11	Пектин-пектилгидролаза	Пектинэстераза
3.2.1.1	1,4-α-О-глюкан глюканогидролаза	α-Амилаза
3.2.1.2	1,4-α-О-глюкан мальтогидролаза	β-Амилаза
3.2.1.3	1 ,4-α-О-глюкан глюкогидролаза	γ-Амилаза, глюкоамилаза
3.2.1.4	1 ,4-β-О-глюкан-4-глюкангидролаза	Целлюлаза
3.2.1.15	Поли-α- 1 ,4-галактуронид-гликаногидролаза	Полигалактуроназа
3.2.1.20	α-D-глюкозид глюкогидролаза	α-Гликозидаза
3.2.1.21	D-глюкозид глюкогидролаза	β-Гликозидаза
3.2.1.23	β-D-глюкозид галактогидролаза	Лактаза, β-галактозидаза
3.4.23.1	—	Пепсин
3.4.23.4	—	Химозин (реннин)
3.4.21.4	—	Трипсин
3.4.21.1	—	Химотрипсин
3.4.22.5	—	Эластаза
3.4.21.1	—	Папаин
3.4.21.6	—	Химопапаин
3.4.22.6	—	Фицин
3.4.22.3	—	Бромелаин
3.4.22.14	—	Субтилизин
3.4.23.6	—	Кислая протеиназа
3.4.24.3	—	Коллагеназа
Изомеразы
5.3.1.9	D-глюкозо-6-фосфат-кетолизомераза	Глюкозоизомераза, глюкозофосфат-изомераза

297

благоприятные условия для действия ферментов типа оксигеназ, а также высвобождаются гидролитические ферменты, которые активно расщепляют все основные структурные компоненты клетки (белки, липиды, полисахариды), в связи с чем процессы распада клеточного содержимого (процессы автолиза, самопереваривания) становятся преобладающими.

Остановимся на рассмотрении отдельных представителей этих двух важнейших для пищевой промышленности классов ферментов с позиции описания их свойств, активности, механизма реакции и коснемся вопросов практического применения, которые будут рассмотрены более подробно в разделах, посвященных применению ферментов в конкретных пищевых технологиях.

298

295::296::297::298::Содержание

298::299::300::301::302::303::304::Содержание