Раздел 5. Биология почв

5.1. Оценка биологических свойств почв (самостоятельная работа)

Почва является открытой живой системой. Однако при оценке ее плодородия и бонитировке показатели биологических свойств практически не используются. Как правило, употребляются параметры, характеризующие статичность почвы, запасы отдельных компонентов. Но, даже при идеальной физико-химической характеристике почвенных свойств почва может быть практически “мертвой”. Биологический круговорот не будет осуществляться. Следовательно, это уже будет не почва, а субстрат, утративший жизнь.

Живое вещество (по В.И. Вернадскому) – есть совокупность всех растительных и животных организмов, выступающая в истории развития биосферы, как мощная геологическая сила. Состав этого «живого вещества» почв, его неделимых частей – организмов, их популяций и сообществ, работу и результаты их деятельности как раз и изучает наука биология почв.

Живое вещество, вошедшее в состав почвы, обусловливает в ней самые разнообразные изменения свойств: создает мелкоземистость и рыхлость, влияет на физические свойства, химические процессы, приводит к «смешению химических элементами силами жизни». Благодаря деятельности живого вещества была создана азотно-кислородная атмосфера на Земле.

В почвенной системе выделяют три подраздела с разными условиями жизни для микробиоты (по Г.А. Заварзину, 2003): а) первичные продуценты – растения с их корневой системой, населенной консорциумом микроорганизмов, включающим микоризу, бактерии ризосферы; б) микробное сообщество, осуществляющее деструкцию мортмассы, конечным продуктом которой является гумус; в) микробное сообщество, взаимодействующее с минеральной частью, конечным результатом чего является превращение минералов материнской породы в почвенные минералы с наиболее характерной группой глинистых минералов.

Конспект теории

Общая закономерность развития теоретического почвоведения – постоянное повышение статуса организмов в почвообразовании (Ярилов, 1937). По В.В.Докучаеву, организмы (живая фаза) один из факторов почвообразования.

Познание роли организмов в формировании почв происходило сложными и извилистыми путями. Одна из сложностей заключалась в том, что общее признание роли организмов и получение конкретных данных о такой роли были очень разными вопросами (Иванов, 2003).

Почвы и растения. Известно, что растения в результате фотосинтеза служат основным поставщиком органического вещества в почвы. Высока их роль в образовании гумуса. При изучении почв обнаружилась связь в распространении почв и растений. Эти знания использовались и применяются до сих пор в фитоиндикации (распознавание свойств по растениям). Например, такие растения, как кошачья лапка, звездчатка злачная (мокрица), хвощ полевой, подорожник указывают на кислую реакцию среды (рН) в почве. Проблемы фитоиндикации подробно рассмотрены в работах Л.Г. Раменского (1956, 1971); С.В. Викторова (1974, 1985).

При исследовании фитоценозов, лесов и пастбищ важным направлением стало познание биологической продуктивности в целом, ее структуры, количественного, в том числе весового, соотношения надземной и подземной частей, опада, подстилки (мортмассы). Большое значение для почвоведения России приобрели исследования наземной и подземной частей растительности. Они показали резкое преобладание в степях подземной фитомассы над наземной. Таким образом, основные функции растений: 1) продуценты органического вещества почвы; 2) индикаторы биогеоценозов; 3) фиксаторы солнечной энергии; 4) принимают участие в регулировании водного и температурного режима почвы; 5) корневые выделения оказывают существенное влияние на биохимические процессы в почве.

Почвы и микроорганизмы, почвенная микробиология. Исследование роли микроорганизмов в почвообразовании стало возможным в результате работ Л. Пастера. Начало становления микробиологии почв в мире и в России как самостоятельного раздела почвоведения приходится на тридцатые годы двадцатого века. Оно связано с именами С.А. Ваксмана (США), а в нашей стране – Н.Г. Холодного, С.П. Костычева, Д.М. Новогрудского, Н.Н. Худякова, Е.Н. Мишустина, Н.М. Лазарева, Н.А. Красильникова. Их работами были установлены первые микробиологические различия между почвами разных природных зон, гранулометрического состава и неодинакового землепользования. На кафедре биологии почв МГУ во второй половине двадцатого века установлены основные принципы строения и функционирования комплекса почвенных микроорганизмов. Определено значение адгезии клеток в жизнедеятельности почвенных микробов. Впервые было обосновано положение о том, что разные уровни антропогенных нагрузок на микробную систему почвы вызывают разные типы ее изменчивости.

Основные функции микроорганизмов: 1) деструкция и синтез органического вещества; 2) определяют интенсивность биологических процессов в почве; 3) влияют на пищевой режим; 4) могут быть индикаторами экологического состояния почв.

Зоология почв. Общие соображения о роли животных в образовании почв высказывались, начиная с эпохи Возрождения. Докучаев и Костычев отмечали активную жизнь животных в черноземе. Первый фундаментальный труд о роли дождевых червей в образовании почв принадлежит Ч. Дарвину. Систематические исследования по зоологии почв начались в конце 1930-х гг. опубликованием работы М.С. Гилярова «Почвенная фауна и жизнь почвы».

Масса органического вещества создаваемая растениями и водорослями, т.е. первичными продуцентами, поступает далее в биологический круговорот к следующему звену – потребителям растительной продукции. Часть этой массы отчуждается (поедается) непосредственно «на корню» животными фитофагами, другая часть поступает в сапротрофный ярус, в котором происходит потребление и разложение мертвых растительных остатков. В этой части цикла животные - преобразователи органической массы, хотя их роль как разлагателей менее значительная, чем роль грибов и бактерий.

Сейчас установлено, что практически все природные почвы заселены животными, состав и обилие которых определяется особенностями гидротермического режима, физико-химическими свойствами минеральной массы, составом и структурой растительного покрова и микробного населения.

Функции почвенных животных: 1) влияют на формирование почвенного профиля; 2) определяют динамику содержания гумуса, химизм почв, структуру; 3) обуславливают темпы деструкционных процессов и биологическую активность; 4) питаясь живыми и отмершими растительными тканями, создают органогенный слой, в котором почти 90 % массы составляют их экскременты; эта масса составляет основу гумусового горизонта, состав и структура которого постепенно усложняется и дифференцируется в ходе растительной сукцессии и накопления мелкозема, растительного опада и отмершей корневой массы.

Общая характеристика животного населения почвы складывается из оценки размеров, численности, зоомассы и суммарного метаболизма почвенной фауны. Подробно данные об этих показателях можно найти у М.С. Гилярова (1965), Б.Р. Стригановой (2003).

Информацию о распространении почвенных животных можно использовать для целей зооиндикации во время биодиагностики почв. Зооиндикация – это распознавание на основе почвенной фауны. Для правильной диагностики необходимо знать экологию почвообитающих организмов (Бабьева, Зенова, 1989). Каждый вид в пределах своего ареала занимает определенные местообитания, совокупность условий в которых отвечает исторически выработавшимся требованиям данного вида. Условия, отвечающие требованиям того или иного комплекса организмов, приводят к формированию определенных типов почв.

Изучение биологического круговорота и биогеохимических циклов занимает особое место в почвенной биологии в последние годы. Интерес связан с тем, что именно через почву и почвенный покров проходят сложнейшие процессы обмена веществом и энергией между земной корой, атмосферой и гидросферой со всеми обитающими на земле организмами. К настоящему времени известно не менее 65 элементов периодической системы, которые подвергаются микробному воздействию, вызывающему, по образному выражению В.И. Вернадского, «вихрь миграции элементов».

Микробные системы играют первостепенную роль в биологическом круговороте и определяют гомеостаз (устойчивость) экосистем. Почвенные микроорганизмы в естественных биогеоценозах поддерживают на постоянном, характерном для данного типа почвы уровне органическое вещество (гумус), содержание подвижного азота, фосфора, скорость разрушения минералов и т.д. Современные исследования направлены на поиск оценочных показателей, с помощью которых можно было диагностировать и документировать потенциальный риск изменения устойчивости почв в результате влияния внешних воздействий (Ананьева, 2003). Важнейшей составляющей почвы является микробная биомасса (МБ). Доля этого компонента в составе органического вещества незначительна (до 5%). Однако, считается, что круговорот веществ и энергии не может осуществиться, не пройдя через микробную биомассу. МБ – живая часть органического углерода почвы и более чувствительная к различным воздействиям и нарушениям, чем органическое вещество в целом.

Хозяйственная деятельность человека, в частности в сельском хозяйстве, приводит к интенсификации процессов, осуществляемых почвенными микроорганизмами. В результате происходят чрезмерно быстрое разрушение органического вещества, превращение внесенных азотных удобрений в нитраты с последующим их вымыванием в грунтовые воды и реки, развитие процесса денитрификации и т.д.

Таким образом, общий тезис, часто применяемый в почвенной микробиологии, «чем больше, тем лучше» (в отношении количества микроорганизмов, ферментативной активности почв, скорости разложения клетчатки на зарытых в почву кусках ткани, дыхания почвы и т.д.), кажется все более сомнительным (Звягинцев, 2003). Отличие микроорганизмов от высших организмов состоит в том, что их количество может быть совсем непропорционально их реальному воздействию на экосистему и не пропорционально интенсивности проводимых ими процессов. Количество же животных и растений, а также их биомасса в гораздо большей степени пропорциональны их вкладу в круговорот вещества и энергии в экосистеме.

Немалые потенциальные возможности говорят, как правило, о большей способности системы сохранять равновесие при изменяющихся внешних воздействиях. В этом отношении экосистемы (целина) с высокой потенциальной биологической активностью могут быть устойчивее. Однако гипертрофированная (очень высокая) полевая (реальная) биологическая активность скорее ведет к разрушению экосистемы, чем к ее поддержанию.

Для естественных экосистем должен быть характерен свой оптимум микробиологической реальной активности, и выход за его пределы, как в сторону понижения, так и в сторону повышения вреден. Определение средней реальной биологической активности, характерной для данной почвы, крайне необходимо, так как это позволило бы устанавливать повреждения в функционировании комплекса микроорганизмов.

Совокупная деятельность почвенной биоты оценивается по выделению углекислоты СО₂ («дыханию почвы»). Для проведения таких исследований не требуется особых микробиологических знаний: дается интегральная оценка с употреблением термина «биота». В.И. Кирюшин обобщив данные многих исследований, предложил систему оценки биологической активности почвы. Она включает наряду с оценкой дыхания почвы по выделению углекислоты показатели ферментативной активности почвы в цикле углерода, азота, фосфора и общую каталитическую активность почвы (табл. ). Другие авторы в качестве интегрального показателя биологической активности почвы предлагают рассматривать суммарную активность биомассы почвенных микроорганизмов.

Таблица . Шкала для оценки биологической активности почвы

Показатель	Активность
	Очень слабая	Слабая	Средняя	Высокая	Очень высокая
Выделение СО2, СО2 /10 г/сут.	0-5	5-10	10-15	15-25	>25
- // - С-СО2 /10 г/сут.	0-1,4	1,4-2,7	2,7-4,1	4,1-6,8	>6,8
- // - г СО2 м2/сут.	-	<12	12-24	>24	-
- // - г С-СО2 м2/сут.	-	<3,3	3,3-6,6	>6,6	-
Каталаза, О2, см3/г/мин.	До 1	1-3	3-10	10-30	>30
Инвертаза, мг глюкозы/г/сут.	До 5	5-15	15-50	50-150	>150

Итак, в истории отечественного почвоведения существовало несколько направлений изучения взаимодействия живых организмов и почвы. Среди них выделяют следующие:

1) изучение роли растений в почвообразовании (П.А. Костычев, С.И. Коржинский, Н.А. Красильников);

2) изучение значимости микроорганизмов (С.Н. Виноградский, П.А. Костычев, В.Л. Омелянский, Е.Н. Мишустин);

3) исследование роли почвенных животных (Ч. Дарвин, В.И. Вернадский, Г.Н. Высоцкий, Н.А. Димо, М.С. Гиляров);

4) изучение роли живого вещества в целом и его геохимической роли (В.И. Вернадский, С.В. Зонн, Д.Г. Звягинцев);

5) изучение роли биологического круговорота и биогеохимических процессов (В.И. Вернадский, В.Р. Вильямс, С.П. Кравков, Б.Б. Полынов, Н.П. Ремезов, Н.И. Базилевич, Родин, М.А. Глазовская, В.А. Ковда).

Для установления причинно-следственных связей в почвоведении необходимо знать информацию о структуре главного объекта исследований – почве, динамике ее свойств. Как правило, первым этапом в практической работе исследователя является сбор фактических данных. Другими словами мы определяем или диагностируем свойства почвы при помощи основных (значимых) показателей. К ним чаще относят: содержание гумуса, гранулометрический состав, реакцию среды, ЕКО, структуру, морфологические признаки и т.д. Однако, биологические методы оценки состояния почв по сравнению с традиционными (химическими, физическими), используются незначительно, особенно в практическом почвоведении и экологии. В то же время, применение методов биодиагностики особенно убедительно, когда требуется интегральная оценка состояния почвы. Биодиагностика почв – это распознавание современного состояния почвы по ее биологическим свойствам.

По данным Ю.Г. Гельцер (1986), данные биологических исследований используются в тех случаях, когда классические методы – морфологические, химические, физические, либо не показывают достоверных различий сравниваемых почв или протекающих в них процессов, либо применение их затруднено и нерентабельно. Прежде всего, это разнообразные оценочные исследования в области генезиса и систематики, плодородия и бонитировки почв, оценки степени химического загрязнения.

Биодиагностика почв должна входить в систему мониторинга окружающей среды. Мониторинг – это система наблюдений, оценки, прогноза за состоянием почвы и земельного фонда с целью рационального использования и охраны. Биологический мониторинг отличается использованием индикаторов, представляющих информацию о живой части объекта. В целом мониторинг почвенной среды направлен на быструю диагностику нарушений биоты и на разработку путей управления важными процессами в почве.

Основные понятия и термины биодиагностики:

Экологический стандарт почвообитающих организмов (по Гилярову) – сочетание основных факторов среды: температуры, влаги, питательных веществ и т.д., обеспечивающих их жизнедеятельность.

Экологический стандарт почвы (по Волобуеву и Соколову – «экологическая ниша почвы») – часть пространства, на котором в результате совокупного действия факторов формируется конкретная почва с определенными свойствами.

Таким образом, согласно принципу биодиагностики, основная задача будет заключаться в поисках сходства между экологией изучаемого ареала почвы и экологией организмов-индикаторов, обитающих в пределах данного ареала.

Для того чтобы решить эту задачу необходимо иметь представление о широте экологического стандарта организмов и почвы. По Гилярову, широта экологического стандарта организмов определяется как амплитуда колебаний факторов среды, в пределах которой возможно существование вида.

Эврибионтный – вид организма с большой широтой экологического стандарта;

Стенобионтный – вид организма с небольшой широтой экологического стандарта.

Чем меньше ширина экологического стандарта почвенных организмов, т.е. чем они более стенобионтны, тем выше их диагностическая чувствительность!

Широта экологического стандарта почвы (по Соколову) – диапазон действия фактора (или факторов) в пределах которого возможно существование почвенных объектов.

Таким образом, широта экологического стандарта организмов, выбранных в качестве индикаторов, должна быть в рамках экологического диапазона почвы!