2. Фитогенные факторы

Основные формы взаимоотношений между растениями:

1. Прямые (контактные), механические (охлестывание ветвями,эпифитизм, давление и сцепление стволов и корней) и физиологические(симбиоз, паразитизм и полупаразитизм, срастание корней).

2. Косвенные трансбиотические (через животных имикроорганизмы).

3. Косвенные трансабиотические (средообразующне влияния,конкуренция, аллелопатия).

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями.Примером механического взаимодействия является повреждение ели исосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы.

К форме механических контактов относится и использование вкачестве субстрата одним растением другого. Растения, живущие надругих растениях (не ветвях, стволах деревьев), без связи с почвой,получили название эпифитов, а поселяющиеся на листьях - эпифиллов. Вотличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакта

к растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофныеорганизмы.

Физиологические контакты между растениями включаютпаразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней. Паразитизм -наиболее яркий пример прямых физиологических воздействий междурастениями - переход одного из партнеров на гетеротрофный способпитания и существование за счет организма-хозяина. Например, повилика,питающаяся соками клевера, угнетает его, не только подавляя развитиевегетативной массы, но и заметно задерживая развитие растения. Какправило, урожай семян пораженного клевера невысокий. Через нескольколет на лугу, где появилась повилика, клевер полностью выпадает изтравостоя. Паразиты многочисленны среди грибов и бактерий,значительно меньше распространены среди цветковых растений.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма междурастениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуютособый целостный организм - лишайник.

Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений сбактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковымибактериями - азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87 %).

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, илимикоризообразование. Такие растения называют микотрофными илимикотрофами. Поселяясь на корнях растения, гифы гриба обеспечиваютвысшему растению колоссальную всасывающую способность.Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофноймикоризе в 10-14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток-"голого" корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счеткорневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5 раз. Изизученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микоризаобнаружена у 79 %.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же видаили родственных видов) относится также к прямым физиологическимконтактам между растениями. Явление не столь уж редкое в природе. Вгустых насаждениях ели срастаются корнями около 30 % всех деревьев.Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен черезкорни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости отстепени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров междуними не исключены отношения как конкурентного характера в видеперехвата веществ более развитым и сильным деревом, так исимбиотические.

Определенное значение имеет формы связей в виде хищничества.Хищничество широко распространено не только между животными, но и

между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений(росянка, непентес) относят к хищникам.

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями(через животных и микроорганизмы). Важная экологическая рольживотных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления,распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми,получившее название энтомофилии, способствовало выработке рядаприспособлений, как у растений, так и насекомых.

В опылении растений принимают участие и птицы. Опылениерастений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкоераспространение в тропических и субтропических областях южногополушария.

Реже встречается опыление растений млекопитающими, илизоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесахАфрики и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из родаДриандра опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильныйнектар, переходя от цветка к цветку.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях междурастениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корнеймногих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду,особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятныеусловия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередьазотобактерий. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениямикорней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифамимикоризообразующих грибов. Бактерии, живы рядом с корнями дуба,служат своеобразной "оборонительной линией" от проникновения в корнипатогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощиантибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфередуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенномолодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения междурастениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия).Изменение растениями среды - это наиболее универсальный и широкораспространенный тип взаимоотношений растений при их совместномсуществовании. Когда тот или иной вид, или группа видов растений, врезультате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном икачественном отношении, основные экологический факторы такимобразом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях,которые значительно отличаются от зонального комплекса факторовфизической среды, то это говорит о средообразующей роли,средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным.

Один из них - взаимовлияния через изменения факторов микроклимата(например, ослабление солнечной радиации внутри растительногопокрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменениесезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие ичерез изменение температурного режима, его влажности, скорости ветра,содержания углекислоты и др.

Химические выделения растений могут служить одним из способоввзаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмылибо токсичное, либо стимулирующее действие. Такие химическиевзаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примераможно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастаниесемян куколя.

В качестве особой формы трансабиотических взаимоотношенийрастений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонниеотрицательные влияния, которые возникают на основе использованияэнергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние нажизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенночетко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренцияза питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах.

Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как ивнутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости,численности и т.д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильноснижает его жизнеспособность. Самая жесткая конкуренция, нередко снепредвиденными последствиями, возникает при введении в сообществановых видов растений без учета уже сложившихся отношений.